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Diese Studie untersuchte die regionale Diversität der menschlichen Schädelmorphologie mithilfe eines geometrischen Homologiemodells, basierend auf Scandaten von 148 ethnischen Gruppen weltweit. Die Methode nutzt Template-Fitting-Technologie, um homologe Netze durch nicht-starre Transformationen mittels eines iterativen Nearest-Point-Algorithmus zu generieren. Die Anwendung einer Hauptkomponentenanalyse auf die 342 ausgewählten homologen Modelle ergab die größte Veränderung der Gesamtgröße, die eindeutig für einen kleinen Schädel aus Südasien bestätigt wurde. Der zweitgrößte Unterschied zeigt sich im Längen-Breiten-Verhältnis des Neurocraniums und verdeutlicht den Kontrast zwischen den länglichen Schädeln von Afrikanern und den konvexen Schädeln von Nordostasiaten. Bemerkenswert ist, dass dieses Merkmal wenig mit der Gesichtskontur zu tun hat. Bekannte Gesichtsmerkmale wie die hervorstehenden Wangenknochen bei Nordostasiaten und die kompakten Oberkieferknochen bei Europäern wurden bestätigt. Diese Gesichtsveränderungen stehen in engem Zusammenhang mit der Schädelkontur, insbesondere mit dem Neigungswinkel der Stirn- und Hinterhauptbeine. Es wurden allometrische Muster in den Gesichtsproportionen im Verhältnis zur Gesamtschädelgröße gefunden. Bei größeren Schädeln sind die Gesichtskonturen tendenziell länger und schmaler, wie bei vielen indigenen Völkern Nordamerikas und Nordostasiaten nachgewiesen wurde. Obwohl unsere Studie keine Daten zu Umweltfaktoren wie Klima oder Ernährung umfasste, die die Schädelmorphologie beeinflussen könnten, wird ein umfangreicher Datensatz homologer Schädelmuster hilfreich sein, um alternative Erklärungen für skelettale Phänotypen zu finden.
Geografische Unterschiede in der Form des menschlichen Schädels werden seit Langem untersucht. Zahlreiche Forscher haben die Vielfalt der Anpassungen an die Umwelt und/oder die natürliche Selektion, insbesondere klimatische Faktoren1,2,3,4,5,6,7 oder die Kaufunktion in Abhängigkeit von den Ernährungsbedingungen5,8,9,10,11,12,13, analysiert. Darüber hinaus konzentrierten sich einige Studien auf Flaschenhalseffekte, Gendrift, Genfluss oder stochastische Evolutionsprozesse, die durch neutrale Genmutationen verursacht werden14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Beispielsweise wurde die sphärische Form eines breiteren und kürzeren Schädeldachs als Anpassung an den Selektionsdruck gemäß der Allen-Regel24 erklärt. Diese besagt, dass Säugetiere den Wärmeverlust minimieren, indem sie die Körperoberfläche im Verhältnis zum Volumen reduzieren2,4,16,17,25. Darüber hinaus haben einige Studien, die die Bergmannsche Regel26 anwenden, den Zusammenhang zwischen Schädelgröße und Temperatur3,5,16,25,27 erklärt und legen nahe, dass die Schädelgröße in kälteren Regionen tendenziell größer ist, um Wärmeverlust zu vermeiden. Der Einfluss des Kaudrucks auf das Wachstumsmuster des Schädeldachs und der Gesichtsknochen wurde im Zusammenhang mit Ernährungsbedingungen diskutiert, die sich aus der Esskultur oder den Subsistenzverhältnissen von Ackerbauern und Jägern und Sammlern ergeben8,9,11,12,28. Die gängige Erklärung ist, dass ein geringerer Kaudruck die Härte der Gesichtsknochen und -muskeln verringert. Mehrere globale Studien haben die Vielfalt der Schädelform primär mit den phänotypischen Folgen neutraler genetischer Distanz und weniger mit Umweltanpassung in Verbindung gebracht21,29,30,31,32. Eine weitere Erklärung für Veränderungen der Schädelform basiert auf dem Konzept des isometrischen oder allometrischen Wachstums6,33,34,35. Größere Gehirne weisen beispielsweise tendenziell breitere Frontallappen in der sogenannten Broca-Region auf, und die Breite der Frontallappen nimmt zu – ein evolutionärer Prozess, der auf allometrischem Wachstum basiert. Eine Studie, die langfristige Veränderungen der Schädelform untersuchte, fand zudem eine allometrische Tendenz zur Brachyzephalie (der Tendenz des Schädels, kugelförmiger zu werden) mit zunehmender Körpergröße.33
Die lange Forschungsgeschichte der Schädelmorphologie umfasst Versuche, die zugrundeliegenden Faktoren zu identifizieren, die für die Vielfalt der Schädelformen verantwortlich sind. Traditionelle Methoden vieler früher Studien basierten auf bivariaten linearen Messdaten, häufig unter Verwendung der Martin- oder Howell-Definitionen36,37. Gleichzeitig nutzten viele der oben genannten Studien fortgeschrittenere Methoden, die auf räumlicher 3D-geometrischer Morphometrie (GM) beruhen5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38,39. Beispielsweise ist die Methode der gleitenden Semilandmarks, die auf der Minimierung der Biegeenergie basiert, die am häufigsten verwendete Methode in der transgenen Biologie. Sie projiziert Semilandmarks der Vorlage auf jede Probe, indem sie entlang einer Kurve oder Oberfläche gleitet38,40,41,42,43,44,45,46. Die meisten 3D-GM-Studien, einschließlich solcher Superpositionsmethoden, verwenden die verallgemeinerte Prokrustes-Analyse und den iterativen Nächste-Punkt-Algorithmus (ICP)47, um einen direkten Vergleich von Formen und die Erfassung von Veränderungen zu ermöglichen. Alternativ wird die Thin-Plate-Spline-Methode (TPS)48,49 ebenfalls häufig als nicht-starres Transformationsverfahren zur Abbildung von Semilandmark-Ausrichtungen auf netzbasierte Formen eingesetzt.
Seit der Entwicklung praktischer 3D-Ganzkörperscanner Ende des 20. Jahrhunderts wurden diese in zahlreichen Studien zur Größenmessung eingesetzt50,51. Die Scandaten dienten der Extraktion von Körpermaßen, was die Beschreibung von Oberflächenformen als Flächen und nicht als Punktwolken erforderte. Die Musteranpassung ist eine in der Computergrafik entwickelte Technik, bei der die Form einer Oberfläche durch ein Polygonnetzmodell beschrieben wird. Der erste Schritt der Musteranpassung besteht in der Erstellung eines Netzmodells als Vorlage. Einige der Eckpunkte des Musters dienen als Landmarken. Die Vorlage wird anschließend deformiert und an die Oberfläche angepasst, um den Abstand zwischen Vorlage und Punktwolke zu minimieren und gleichzeitig die lokalen Formmerkmale der Vorlage zu erhalten. Landmarken in der Vorlage entsprechen Landmarken in der Punktwolke. Mithilfe der Musteranpassung lassen sich alle Scandaten als Netzmodell mit derselben Anzahl an Datenpunkten und derselben Topologie beschreiben. Obwohl eine präzise Homologie nur in den Landmarkenpositionen besteht, kann aufgrund der geringen Änderungen in der Geometrie der Vorlagen von einer allgemeinen Homologie zwischen den generierten Modellen ausgegangen werden. Daher werden Gittermodelle, die durch Template-Fitting erstellt werden, auch als Homologiemodelle bezeichnet⁵². Der Vorteil des Template-Fittings besteht darin, dass das Template an verschiedene Teile des Zielobjekts, die räumlich nahe an der Oberfläche liegen, aber weit davon entfernt sind (z. B. Jochbogen und Schläfenregion des Schädels), angepasst werden kann, ohne sich gegenseitig zu beeinflussen. Auf diese Weise kann das Template an verzweigte Objekte wie den Rumpf oder den Arm angepasst werden, wobei die Schulter in stehender Position bleibt. Der Nachteil des Template-Fittings sind die höheren Rechenkosten für wiederholte Iterationen. Dank der deutlichen Verbesserungen der Computerleistung ist dies jedoch kein Problem mehr. Durch die Analyse der Koordinatenwerte der Eckpunkte des Netzmodells mithilfe multivariater Analyseverfahren wie der Hauptkomponentenanalyse (PCA) lassen sich Veränderungen der gesamten Oberflächenform und der virtuellen Form an jeder beliebigen Position in der Verteilung analysieren. Die Ergebnisse können berechnet und visualisiert werden⁵³. Heutzutage werden durch Template-Fitting erzeugte Netzmodelle in der Formanalyse in verschiedenen Bereichen häufig eingesetzt.52,54,55,56,57,58,59,60
Fortschritte in der flexiblen Netzaufzeichnungstechnologie, gepaart mit der rasanten Entwicklung portabler 3D-Scanner, die im Vergleich zur Computertomographie (CT) eine höhere Auflösung, Geschwindigkeit und Mobilität bieten, erleichtern die ortsunabhängige Erfassung von 3D-Oberflächendaten. In der biologischen Anthropologie verbessern diese neuen Technologien somit die Möglichkeiten zur Quantifizierung und statistischen Analyse menschlicher Präparate, einschließlich Schädelpräparate – dem Ziel dieser Studie.
Zusammenfassend nutzt diese Studie eine fortschrittliche 3D-Homologiemodellierungstechnologie basierend auf Template-Matching (Abbildung 1), um 342 Schädelpräparate aus 148 Populationen weltweit durch geografische Vergleiche zu evaluieren. Die Diversität der Schädelmorphologie ist in Tabelle 1 dargestellt. Um Veränderungen der Schädelmorphologie zu berücksichtigen, wendeten wir Hauptkomponentenanalyse (PCA) und ROC-Analysen (Receiver Operating Characteristic) auf den Datensatz des generierten Homologiemodells an. Die Ergebnisse tragen zu einem besseren Verständnis globaler Veränderungen der Schädelmorphologie bei, einschließlich regionaler Muster und der abnehmenden Reihenfolge der Veränderungen, korrelierter Veränderungen zwischen Schädelsegmenten und dem Vorhandensein allometrischer Trends. Obwohl diese Studie keine Daten zu extrinsischen Variablen wie Klima oder Ernährungsbedingungen, die die Schädelmorphologie beeinflussen könnten, berücksichtigt, tragen die dokumentierten geografischen Muster der Schädelmorphologie dazu bei, die umweltbedingten, biomechanischen und genetischen Faktoren der Schädelvariation zu erforschen.
Tabelle 2 zeigt die Eigenwerte und PCA-Beitragskoeffizienten, angewendet auf einen nicht standardisierten Datensatz von 17.709 Eckpunkten (53.127 XYZ-Koordinaten) von 342 homologen Schädelmodellen. Dabei wurden 14 Hauptkomponenten identifiziert, deren Beitrag zur Gesamtvarianz jeweils über 1 % lag; der Gesamtvarianzanteil betrug 83,68 %. Die Ladungsvektoren der 14 Hauptkomponenten sind in der ergänzenden Tabelle S1 aufgeführt, und die für die 342 Schädelproben berechneten Komponentenwerte sind in der ergänzenden Tabelle S2 dargestellt.
Diese Studie untersuchte neun Hauptkomponenten mit einem Anteil von über 2 %, von denen einige erhebliche und signifikante geografische Unterschiede in der Schädelmorphologie aufweisen. Abbildung 2 zeigt die mittels ROC-Analyse generierten Kurven, um die effektivsten PCA-Komponenten zur Charakterisierung bzw. Trennung der einzelnen Probenkombinationen über größere geografische Einheiten hinweg (z. B. zwischen afrikanischen und nicht-afrikanischen Ländern) zu veranschaulichen. Die polynesische Kombination wurde aufgrund der geringen Stichprobengröße nicht getestet. Daten zur Signifikanz der Unterschiede in der AUC und anderen grundlegenden, mittels ROC-Analyse berechneten Statistiken sind in der ergänzenden Tabelle S3 dargestellt.
ROC-Kurven wurden auf neun Hauptkomponentenschätzungen angewendet, basierend auf einem Vertex-Datensatz mit 342 homologen männlichen Schädelmodellen. AUC: Fläche unter der Kurve bei einem Signifikanzniveau von 0,01 %, die zur Unterscheidung jeder geografischen Kombination von allen anderen Kombinationen verwendet wurde. TPF steht für True Positive (effektive Diskriminierung), FPF für False Positive (ungültige Diskriminierung).
Die Interpretation der ROC-Kurve ist nachfolgend zusammengefasst. Dabei werden nur die Komponenten betrachtet, die Vergleichsgruppen durch eine große oder relativ große AUC und ein hohes Signifikanzniveau mit einer Wahrscheinlichkeit unter 0,001 differenzieren können. Der südasiatische Komplex (Abb. 2a), der hauptsächlich aus Proben aus Indien besteht, unterscheidet sich signifikant von anderen geografisch gemischten Proben, da die erste Komponente (PC1) eine signifikant größere AUC (0,856) aufweist als die anderen Komponenten. Ein Merkmal des afrikanischen Komplexes (Abb. 2b) ist die relativ große AUC von PC2 (0,834). Austro-Melanesier (Abb. 2c) zeigten über PC2 mit einer relativ großen AUC (0,759) einen ähnlichen Trend wie Subsahara-Afrikaner. Europäer (Abb. 2d) unterscheiden sich deutlich in der Kombination von PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) und PC6 (AUC = 0,671), die nordostasiatische Stichprobe (Abb. 2e) unterscheidet sich signifikant von PC4 mit einem relativ höheren Wert von 0,714, der Unterschied zu PC3 ist schwach (AUC = 0,688). Folgende Gruppen wurden ebenfalls mit niedrigeren AUC-Werten und höheren Signifikanzniveaus identifiziert: Die Ergebnisse für PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) und PC1 (AUC = 0,649) zeigten, dass sich indigene Amerikaner (Abb. 2f) mit spezifischen, mit diesen Komponenten assoziierten Merkmalen, Südostasiaten (Abb. 2g) hinsichtlich PC3 (AUC = 0,660) und PC9 (AUC = 0,663) unterschieden, während das Muster für Proben aus dem Nahen Osten (Abb. 2h) (einschließlich Nordafrika) übereinstimmte. Im Vergleich zu anderen Gruppen besteht kein wesentlicher Unterschied.
Im nächsten Schritt werden zur visuellen Interpretation hochkorrelierter Eckpunkte Oberflächenbereiche mit hohen Lastwerten über 0,45 anhand ihrer X-, Y- und Z-Koordinaten eingefärbt (siehe Abbildung 3). Der rote Bereich zeigt eine hohe Korrelation mit den X-Achsen-Koordinaten, die der horizontalen Querrichtung entsprechen. Der grüne Bereich korreliert stark mit der vertikalen Y-Achse, der dunkelblaue Bereich mit der sagittalen Z-Achse. Der hellblaue Bereich ist mit den Y- und Z-Achsen assoziiert, der rosa Bereich mit den X- und Z-Achsen, der gelbe Bereich mit den X- und Y-Achsen. Der weiße Bereich repräsentiert die gespiegelten X-, Y- und Z-Achsen. Bei diesem Lastwertschwellenwert ist PC 1 überwiegend mit der gesamten Schädeloberfläche assoziiert. Die virtuelle Schädelform (3 SD) auf der gegenüberliegenden Seite dieser Komponentenachse ist ebenfalls in dieser Abbildung dargestellt. Verzerrte Bilder im ergänzenden Video S1 bestätigen visuell, dass PC 1 Faktoren der Gesamtschädelgröße enthält.
Die Häufigkeitsverteilung der PC1-Werte (Normalverteilungskurve) und die Farbskala der Schädeloberfläche korrelieren stark mit den PC1-Punkten (Erläuterung der Farben: Die Stärke der gegenüberliegenden Seiten dieser Achse beträgt 3 Standardabweichungen. Die Skala ist eine grüne Kugel mit einem Durchmesser von 50 mm).
Abbildung 3 zeigt die Häufigkeitsverteilung (Normalverteilungskurve) der einzelnen PC1-Werte, separat berechnet für neun geografische Einheiten. Zusätzlich zu den ROC-Kurven-Schätzungen (Abbildung 2) sind die Schätzwerte für Südasiaten aufgrund ihrer im Vergleich zu anderen regionalen Gruppen kleineren Schädel tendenziell deutlich linksschief. Wie Tabelle 1 zeigt, repräsentieren diese Südasiaten ethnische Gruppen in Indien, einschließlich der Andamanen und Nikobaren, Sri Lanka und Bangladesch.
Der Dimensionskoeffizient wurde auf PC1 gefunden. Die Entdeckung hochkorrelierter Regionen und virtueller Formen führte zur Aufklärung von Formfaktoren für Komponenten jenseits von PC1; Größenfaktoren lassen sich jedoch nicht immer vollständig eliminieren. Wie der Vergleich der ROC-Kurven (Abbildung 2) zeigt, waren PC2 und PC4 am diskriminierendsten, gefolgt von PC6 und PC7. PC3 und PC9 eignen sich sehr gut zur Unterteilung der Stichprobe in geografische Einheiten. Diese Achsenpaare stellen schematisch Streudiagramme der PC-Scores und der mit jeder Komponente hochkorrelierten Farbflächen sowie virtuelle Formdeformationen mit Dimensionen auf gegenüberliegenden Seiten von 3 SD dar (Abb. 4, 5, 6). Die konvexe Hülle deckt die in diesen Diagrammen dargestellten Proben jeder geografischen Einheit zu etwa 90 % ab, obwohl es innerhalb der Cluster gewisse Überlappungen gibt. Tabelle 3 erläutert die einzelnen PCA-Komponenten.
Streudiagramme der PC2- und PC4-Werte für Schädel von Individuen aus neun geografischen Einheiten (oben) und vier geografischen Einheiten (unten). Darstellung der Schädeloberflächenfarbe von Eckpunkten, die stark mit den jeweiligen PCs korrelieren (relativ zu X, Y, Z). (Farberklärung der Achsen: siehe Text). Die Deformation der virtuellen Form auf gegenüberliegenden Seiten dieser Achsen beträgt 3 Standardabweichungen. Die Skala ist eine grüne Kugel mit einem Durchmesser von 50 mm.
Streudiagramme der PC6- und PC7-Werte für Schädel von Individuen aus neun geografischen Einheiten (oben) und zwei geografischen Einheiten (unten). Farbdarstellung der Schädeloberfläche für die mit den jeweiligen PCs (bezogen auf X, Y, Z) stark korrelierten Eckpunkte. (Erläuterung der Achsen: siehe Text). Die Deformation der virtuellen Form auf gegenüberliegenden Seiten dieser Achsen beträgt 3 Standardabweichungen. Die Skala ist eine grüne Kugel mit einem Durchmesser von 50 mm.
Streudiagramme der PC3- und PC9-Werte für Schädel von Individuen aus neun geografischen Einheiten (oben) und drei geografischen Einheiten (unten) sowie Farbdarstellungen der Schädeloberfläche (relativ zur X-, Y- und Z-Achse) von Eckpunkten, die stark mit der jeweiligen PC-Farbinterpretation korrelieren (cm . Text), und virtuelle Formveränderungen auf gegenüberliegenden Seiten dieser Achsen mit einer Stärke von 3 SD. Die Skala ist eine grüne Kugel mit einem Durchmesser von 50 mm.
In der Grafik, die die Werte von PC2 und PC4 zeigt (Abb. 4, ergänzende Videos S2, S3 mit deformierten Bildern), wird auch die Oberflächenfarbkarte angezeigt, wenn der Schwellenwert für den Lastwert höher als 0,4 eingestellt ist, was niedriger ist als bei PC1, da der Wert von PC2 die Gesamtlast ist, die geringer ist als bei PC1.
Die Grafik zeigt die Verlängerung des Frontal- und Okzipitallappens in sagittaler Richtung entlang der Z-Achse (dunkelblau) und des Parietallappens in koronaler Richtung (rot) auf rosa, der Y-Achse des Hinterhaupts (grün) und der Z-Achse der Stirn (dunkelblau). Die Grafik zeigt die Werte für alle Menschen weltweit. Werden jedoch alle Stichproben aus einer großen Anzahl von Gruppen gleichzeitig dargestellt, ist die Interpretation der Streuungsmuster aufgrund der starken Überlappung schwierig. Daher sind die Stichproben aus nur vier großen geografischen Einheiten (Afrika, Australasien-Melanesien, Europa und Nordostasien) unterhalb der Grafik mit einer virtuellen Schädeldeformation von 3 SD innerhalb dieses PC-Wertebereichs gestreut. In der Abbildung stellen PC2 und PC4 jeweils ein Wertepaar dar. Afrikaner und Austro-Melanesier überlappen sich stärker und sind eher rechts verteilt, während Europäer eher links oben und Nordostasiaten eher links unten gehäuft auftreten. Die horizontale Achse der zweiten Hauptkomponente (PC2) zeigt, dass afrikanisch-australische Melanesier im Vergleich zu anderen Bevölkerungsgruppen ein relativ längeres Neurocranium aufweisen. Die vierte Hauptkomponente (PC4), in der die europäischen und nordostasiatischen Gruppen nur schwach voneinander getrennt sind, korreliert mit der relativen Größe und Projektion der Jochbeine sowie der lateralen Kontur des Schädeldachs. Die Auswertung zeigt, dass Europäer relativ schmale Oberkiefer- und Jochbeine, einen kleineren, durch den Jochbogen begrenzten Schläfenraum, ein vertikal erhöhtes Stirnbein und ein flaches, niedriges Hinterhauptbein besitzen, während Nordostasiaten tendenziell breitere und prominentere Jochbeine aufweisen. Der Stirnlappen ist geneigt, die Basis des Hinterhauptbeins ist erhöht.
Bei Betrachtung der Hauptkomponenten PC6 und PC7 (Abb. 5) (siehe ergänzende Videos S4 und S5 mit deformierten Bildern) zeigt die Farbdarstellung einen Schwellenwert von über 0,3, was darauf hindeutet, dass PC6 mit der Morphologie des Oberkiefers bzw. des Alveolarknochens (rot: X-Achse und grün: Y-Achse), der Form des Schläfenbeins (blau: Y- und Z-Achse) und der Form des Hinterhauptbeins (rosa: X- und Z-Achse) assoziiert ist. Zusätzlich zur Stirnbreite (rot: X-Achse) korreliert PC7 auch mit der Höhe der vorderen Oberkieferalveolen (grün: Y-Achse) und der Kopfform im Bereich der Parietotemporalregion (dunkelblau, Z-Achse). Im oberen Teil von Abbildung 5 sind alle geografischen Proben entsprechend den Werten der Komponenten PC6 und PC7 verteilt. Da die ROC-Kurve zeigt, dass PC6 Merkmale enthält, die für Europa spezifisch sind, und PC7 Merkmale der indigenen Bevölkerung Amerikas repräsentiert, wurden diese beiden regionalen Proben gezielt auf diesem Achsenpaar dargestellt. Obwohl die indigenen Völker Nordamerikas in der Stichprobe weit verbreitet sind, finden sie sich verstreut im oberen linken Bereich; im Gegensatz dazu sind viele europäische Proben eher im unteren rechten Bereich zu finden. Das Paar PC6 und PC7 repräsentiert den schmalen Alveolarfortsatz und das relativ breite Neurocranium der Europäer, während Amerikaner durch eine schmale Stirn, einen größeren Oberkiefer und einen breiteren und höheren Alveolarfortsatz charakterisiert sind.
Die ROC-Analyse zeigte, dass PC3 und/oder PC9 in südost- und nordostasiatischen Populationen häufig vorkommen. Dementsprechend spiegeln die Score-Paare PC3 (grünes oberes Gesicht auf der y-Achse) und PC9 (grünes unteres Gesicht auf der y-Achse) (Abb. 6; ergänzende Videos S6 und S7 zeigen morphierte Bilder) die Diversität der Ostasiaten wider, die im deutlichen Gegensatz zu den hohen Gesichtsproportionen der Nordostasiaten und der niedrigen Gesichtsform der Südostasiaten steht. Neben diesen Gesichtsmerkmalen ist ein weiteres Charakteristikum einiger Nordostasiaten die Lambda-Neigung des Hinterhauptbeins, während einige Südostasiaten eine schmale Schädelbasis aufweisen.
Die obige Beschreibung der Hauptkomponenten sowie die Beschreibung von PC5 und PC8 wurden weggelassen, da unter den neun geografischen Haupteinheiten keine spezifischen regionalen Merkmale festgestellt wurden. PC5 bezieht sich auf die Größe des Warzenfortsatzes des Schläfenbeins, und PC8 spiegelt die Asymmetrie der gesamten Schädelform wider; beide zeigen parallele Variationen zwischen den neun geografischen Stichprobenkombinationen.
Zusätzlich zu den Streudiagrammen der individuellen PCA-Werte stellen wir auch Streudiagramme der Gruppenmittelwerte für einen Gesamtvergleich bereit. Zu diesem Zweck wurde ein durchschnittliches Schädelhomologiemodell aus einem Vertex-Datensatz individueller Homologiemodelle von 148 ethnischen Gruppen erstellt. Bivariate Diagramme der Wertesätze für PC2 und PC4, PC6 und PC7 sowie PC3 und PC9 sind in Abbildung S1 (im Anhang) dargestellt. Alle wurden als durchschnittliches Schädelmodell für die Stichprobe von 148 Individuen berechnet. Dadurch werden individuelle Unterschiede innerhalb jeder Gruppe in den Streudiagrammen ausgeblendet, was eine klarere Interpretation der Schädelähnlichkeiten aufgrund zugrunde liegender regionaler Verteilungen ermöglicht. Die Muster in den Streudiagrammen decken sich dabei weniger stark mit denen in den individuellen Diagrammen. Abbildung S2 (im Anhang) zeigt das Gesamtmittelwertmodell für jede geografische Einheit.
Zusätzlich zu PC1, das mit der Gesamtgröße assoziiert war (Ergänzungstabelle S2), wurden allometrische Beziehungen zwischen Gesamtgröße und Schädelform anhand von Schwerpunktdimensionen und PCA-Schätzungen aus nicht-normalisierten Daten untersucht. Allometrische Koeffizienten, Konstanten, t-Werte und p-Werte des Signifikanztests sind in Tabelle 4 dargestellt. Es wurden keine signifikanten allometrischen Musterkomponenten gefunden, die mit der Gesamtgröße des Schädels assoziiert waren (p < 0,05).
Da bei PC-Schätzungen auf Basis nicht normalisierter Datensätze Größenfaktoren enthalten sein können, untersuchten wir den allometrischen Trend zwischen der Zentroidgröße und den anhand der Zentroidgröße normalisierten Datensätzen berechneten PC-Scores (PCA-Ergebnisse und Score-Sets sind in den ergänzenden Tabellen S6 und C7 dargestellt). Tabelle 4 zeigt die Ergebnisse der allometrischen Analyse. Signifikante allometrische Trends wurden auf dem 1%-Niveau in PC6 und auf dem 5%-Niveau in PC10 gefunden. Abbildung 7 zeigt die Regressionssteigungen dieser log-linearen Beziehungen zwischen PC-Scores und Zentroidgröße mit Dummy-Variablen (±3 SD) an den Enden des Logarithmus der Zentroidgröße. Der PC6-Score ist das Verhältnis von relativer Höhe zu Breite des Schädels. Mit zunehmender Schädelgröße werden Schädel und Gesicht höher, und Stirn, Augenhöhlen und Nasenlöcher rücken seitlich näher zusammen. Das Streuungsmuster der Stichprobe deutet darauf hin, dass dieses Verhältnis typisch für Nordostasiaten und indigene Amerikaner ist. Darüber hinaus zeigt PC10 einen Trend zu einer proportionalen Verringerung der Mittelgesichtsbreite unabhängig von der geografischen Region.
Bei den in der Tabelle aufgeführten signifikanten allometrischen Beziehungen liegt die Steigung der logarithmisch-linearen Regression zwischen dem PC-Anteil der Formkomponente (ermittelt aus den normalisierten Daten) und der Zentroidgröße, die virtuelle Formdeformation, um 3 SD auf der gegenüberliegenden Seite der Linie von 4.
Das folgende Muster von Veränderungen in der Schädelmorphologie wurde durch die Analyse von Datensätzen homologer 3D-Oberflächenmodelle aufgezeigt. Die erste Hauptkomponente (PCA) bezieht sich auf die Gesamtgröße des Schädels. Es gilt seit Langem als erwiesen, dass die kleineren Schädel von Südasiaten, darunter Exemplare aus Indien, Sri Lanka und den Andamanen (Bangladesch), auf ihre geringere Körpergröße zurückzuführen sind, was mit Bergmanns ökogeographischer Regel oder Inselregel übereinstimmt.613,5,16,25,27,62 Die erste Komponente steht in Zusammenhang mit der Temperatur, die zweite mit dem verfügbaren Raum und den Nahrungsressourcen der ökologischen Nische. Unter den Formkomponenten zeigt das Verhältnis von Länge zu Breite des Schädeldachs die größte Veränderung. Dieses Merkmal, bezeichnet als PC2, beschreibt die enge Verwandtschaft zwischen den proportional länglichen Schädeln von Austro-Melanesiern und Afrikanern sowie die Unterschiede zu den kugelförmigen Schädeln einiger Europäer und Nordostasiaten. Diese Merkmale wurden bereits in zahlreichen früheren Studien anhand einfacher linearer Messungen beschrieben.37,63,64 Darüber hinaus ist dieses Merkmal bei Nicht-Afrikanern mit Brachyzephalie assoziiert, die in anthropometrischen und osteometrischen Studien seit Langem diskutiert wird. Die Hauptthese dieser Erklärung besagt, dass eine verminderte Kauaktivität, beispielsweise durch eine Verdünnung des Musculus temporalis, den Druck auf die äußere Kopfhaut reduziert.5,8,9,10,11,12,13 Eine andere Hypothese bezieht sich auf die Anpassung an kalte Klimazonen durch die Reduzierung der Kopfoberfläche. Demnach minimiert ein eher kugelförmiger Schädel die Oberfläche gemäß Allens Regeln16,17,25 besser als eine Kugelform. Basierend auf den Ergebnissen der vorliegenden Studie lassen sich diese Hypothesen nur anhand der Kreuzkorrelation der Schädelsegmente beurteilen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass unsere PCA-Ergebnisse die Hypothese, dass das Verhältnis von Schädellänge zu -breite signifikant von den Kaubedingungen beeinflusst wird, nicht vollständig stützen, da die Ladung der zweiten Hauptkomponente (lang/brachyzephale Komponente) nicht signifikant mit den Gesichtsproportionen (einschließlich der relativen Oberkieferdimensionen) und dem relativen Raum der Fossa temporalis (der das Volumen des Musculus temporalis widerspiegelt) korrelierte. In unserer aktuellen Studie wurde der Zusammenhang zwischen Schädelform und geologischen Umweltbedingungen wie der Temperatur nicht untersucht; eine Erklärung auf Basis der Allen-Regel könnte jedoch als mögliche Hypothese zur Erklärung des Brachycephalons in kalten Klimazonen in Betracht gezogen werden.
Signifikante Variationen wurden anschließend in PC4 festgestellt, was darauf hindeutet, dass Nordostasiaten große, prominente Jochbeine am Oberkiefer und an den Jochbeinen selbst aufweisen. Dieser Befund stimmt mit einem bekannten spezifischen Merkmal von Sibiriern überein, die sich vermutlich durch eine Vorverlagerung der Jochbeine an extrem kalte Klimazonen angepasst haben, was zu einem größeren Volumen der Nasennebenhöhlen und einem flacheren Gesicht führt65. Ein neues Ergebnis unseres homologen Modells ist, dass das Absinken der Wangen bei Europäern mit einer reduzierten Stirnneigung sowie abgeflachten und schmalen Hinterhauptbeinen und einer Nackenwölbung einhergeht. Im Gegensatz dazu weisen Nordostasiaten tendenziell eine abfallende Stirn und einen erhöhten Hinterhauptbereich auf. Studien des Hinterhauptbeins mittels geometrisch-morphometrischer Methoden35 haben gezeigt, dass asiatische und europäische Schädel im Vergleich zu afrikanischen Schädeln eine flachere Nackenwölbung und eine tiefere Position des Hinterhaupts aufweisen. Unsere Streudiagramme der PC2/PC4- und PC3/PC9-Paare zeigten jedoch eine größere Variabilität bei Asiaten, während Europäer durch eine flache Hinterhauptbasis und ein niedrigeres Hinterhaupt gekennzeichnet waren. Inkonsistenzen in den asiatischen Merkmalen zwischen den Studien könnten auf Unterschiede in den verwendeten ethnischen Stichproben zurückzuführen sein, da wir eine große Anzahl ethnischer Gruppen aus einem breiten Spektrum Nordost- und Südostasiens untersuchten. Veränderungen der Hinterhauptbeinform werden häufig mit Muskelentwicklung in Verbindung gebracht. Diese adaptive Erklärung erklärt jedoch nicht die Korrelation zwischen Stirn- und Hinterhauptbeinform, die in dieser Studie zwar nachgewiesen wurde, aber wahrscheinlich noch nicht vollständig belegt ist. In diesem Zusammenhang ist es sinnvoll, den Zusammenhang zwischen Körpergewichtsverteilung und Körperschwerpunkt bzw. Halswirbelsäulenübergang (Foramen magnum) oder anderen Faktoren zu berücksichtigen.
Ein weiterer wichtiger Faktor mit großer Variabilität betrifft die Entwicklung des Kauapparates, repräsentiert durch die Fossa maxillaris und temporalis, die durch eine Kombination der Scores PC6, PC7 und PC4 beschrieben wird. Diese deutlichen Reduktionen der Schädelsegmente kennzeichnen Europäer stärker als jede andere geografische Gruppe. Dieses Merkmal wird als Folge einer verringerten Stabilität der Gesichtsmorphologie aufgrund der frühen Entwicklung von Ackerbau und Nahrungsmittelzubereitung interpretiert, wodurch die mechanische Belastung des Kauapparates – mangels eines kräftigen Kauapparates – reduziert wurde9,12,28,66. Gemäß der Kaufunktionshypothese28 geht dies mit einer Veränderung der Schädelbasisflexion hin zu einem spitzeren Schädelwinkel und einem kugeligeren Schädeldach einher. Aus dieser Perspektive weisen Ackerbauvölker tendenziell kompaktere Gesichter, einen geringeren Unterkiefervorsprung und kugeligere Hirnhäute auf. Daher lässt sich diese Deformation durch die allgemeine seitliche Schädelform von Europäern mit reduzierten Kauorganen erklären. Allerdings ist diese Interpretation laut dieser Studie komplex, da die funktionelle Bedeutung der morphologischen Beziehung zwischen dem kugelförmigen Neurocranium und der Entwicklung des Kauapparates weniger akzeptabel ist als in früheren Interpretationen von PC2 angenommen.
Die Unterschiede zwischen Nordost- und Südostasiaten werden durch den Kontrast zwischen einem hohen Gesicht mit abfallendem Hinterhauptbein und einem kurzen Gesicht mit schmaler Schädelbasis verdeutlicht (siehe PC3 und PC9). Aufgrund fehlender geoökologischer Daten liefert unsere Studie nur eine begrenzte Erklärung für diesen Befund. Eine mögliche Erklärung ist die Anpassung an unterschiedliche Klima- oder Ernährungsbedingungen. Neben der ökologischen Anpassung wurden auch lokale Unterschiede in der Bevölkerungsgeschichte Nordost- und Südostasiens berücksichtigt. So wurde beispielsweise in Osteurasien ein zweischichtiges Modell zur Erklärung der Ausbreitung des anatomisch modernen Menschen (AMH) auf Grundlage kranialer morphometrischer Daten postuliert67,68. Laut diesem Modell stammt die „erste Schicht“, also die ursprünglichen Gruppen der spätpleistozänen AMH-Besiedler, mehr oder weniger direkt von den einheimischen Bewohnern der Region ab, wie beispielsweise den heutigen Austro-Melanesiern (S. Erste Schicht). Später kam es in der Region (vor etwa 4.000 Jahren) zu einer großflächigen Vermischung von Ackerbauern aus dem Norden mit nordostasiatischen Merkmalen (zweite Schicht). Um die Schädelform Südostasiens zu verstehen, ist es notwendig, den Genfluss mithilfe eines „Zwei-Schichten-Modells“ zu kartieren, da diese teilweise von der lokalen genetischen Vererbung erster Ebene abhängen könnte.
Durch die Bewertung der Schädelähnlichkeit anhand geografischer Einheiten, die mithilfe homologer Modelle kartiert wurden, lässt sich die zugrundeliegende Populationsgeschichte des anatomisch-mammutalen Menschen (AMH) außerhalb Afrikas rekonstruieren. Zahlreiche verschiedene „Out-of-Africa“-Modelle wurden vorgeschlagen, um die Verbreitung des AMH auf Basis von Skelett- und Genomdaten zu erklären. Jüngste Studien legen nahe, dass die Besiedlung von Gebieten außerhalb Afrikas durch den AMH vor etwa 177.000 Jahren begann69,70. Die Fernverbreitung des AMH in Eurasien während dieses Zeitraums ist jedoch weiterhin unklar, da die Lebensräume dieser frühen Fossilien auf den Nahen Osten und das Mittelmeergebiet nahe Afrika beschränkt sind. Der einfachste Fall ist eine einzelne Besiedlung entlang einer Migrationsroute von Afrika nach Eurasien, die geografische Barrieren wie den Himalaya umging. Ein anderes Modell geht von mehreren Migrationswellen aus, von denen die erste von Afrika entlang der Küste des Indischen Ozeans nach Südostasien und Australien und anschließend nach Nordeurasien führte. Die meisten dieser Studien bestätigen, dass sich der AMH vor etwa 60.000 Jahren weit über Afrika hinaus ausbreitete. In dieser Hinsicht weisen die australasiatisch-melanesischen (einschließlich Papua) Proben in der Hauptkomponentenanalyse von Homologiemodellen eine größere Ähnlichkeit mit afrikanischen Proben auf als mit allen anderen geografischen Reihen. Dieser Befund stützt die Hypothese, dass die ersten AMF-Verbreitungsgruppen entlang des südlichen Randes Eurasiens direkt in Afrika entstanden sind22,68, ohne dass es zu signifikanten morphologischen Veränderungen als Reaktion auf spezifische Klimazonen oder andere wichtige Bedingungen kam.
Hinsichtlich des allometrischen Wachstums zeigte die Analyse von Formkomponenten, die aus einem anderen, auf die Zentroidgröße normierten Datensatz abgeleitet wurden, einen signifikanten allometrischen Trend in PC6 und PC10. Beide Komponenten korrelieren mit der Form der Stirn und Teilen des Gesichts, die mit zunehmender Schädelgröße schmaler werden. Nordostasiaten und Amerikaner weisen tendenziell dieses Merkmal auf und haben relativ große Schädel. Dieser Befund widerspricht zuvor berichteten allometrischen Mustern, wonach größere Gehirne relativ breitere Frontallappen in der sogenannten Broca-Kappe aufweisen, was zu einer größeren Frontallappenbreite führt.34 Diese Unterschiede lassen sich durch die unterschiedlichen Stichproben erklären; unsere Studie analysierte allometrische Muster der gesamten Schädelgröße anhand moderner Populationen, und vergleichende Studien untersuchen langfristige Trends der menschlichen Evolution in Bezug auf die Gehirngröße.
Bezüglich der Gesichtsallometrie ergab eine Studie mit biometrischen Daten78, dass Gesichtsform und -größe möglicherweise leicht korreliert sind, während unsere Studie zeigte, dass größere Schädel tendenziell mit größeren, schmaleren Gesichtern einhergehen. Die Konsistenz biometrischer Daten ist jedoch unklar; Regressionsanalysen, die ontogenetische und statische Allometrie vergleichen, liefern unterschiedliche Ergebnisse. Auch eine allometrische Tendenz zu einer kugelförmigen Schädelform aufgrund zunehmender Körpergröße wurde beschrieben; wir haben jedoch keine Daten zur Körpergröße analysiert. Unsere Studie zeigt, dass keine allometrischen Daten vorliegen, die eine Korrelation zwischen den kugelförmigen Schädelproportionen und der Gesamtgröße des Schädels an sich belegen.
Obwohl unsere aktuelle Studie keine Daten zu extrinsischen Variablen wie Klima oder Ernährungsbedingungen berücksichtigt, die die Schädelmorphologie beeinflussen könnten, trägt der große Datensatz homologer 3D-Schädeloberflächenmodelle, der in dieser Studie verwendet wurde, zur Bewertung korrelierter phänotypischer morphologischer Variationen bei. Umweltfaktoren wie Ernährung, Klima und Nährstoffversorgung sowie neutrale Kräfte wie Migration, Genfluss und Gendrift spielen dabei eine Rolle.
Diese Studie umfasste 342 männliche Schädel aus 148 Populationen in neun geografischen Gebieten (Tabelle 1). Die meisten Gruppen stammen aus geografisch einheimischen Populationen, während einige Gruppen in Afrika, Nordost-/Südostasien und Amerika (kursiv dargestellt) ethnisch definiert sind. Viele Schädel wurden anhand der Martin-Definition von Tsunehiko Hanihara aus der Schädelmessdatenbank ausgewählt. Wir wählten repräsentative männliche Schädel aller ethnischen Gruppen weltweit aus. Zur Identifizierung der Gruppenzugehörigkeit berechneten wir die euklidischen Distanzen anhand von 37 Schädelmessungen zum Gruppenmittelwert für alle Individuen der jeweiligen Gruppe. In den meisten Fällen wählten wir die ein bis vier Proben mit der geringsten Distanz zum Mittelwert aus (Ergänzungstabelle S4). Für diese Gruppen wurden einige Proben zufällig ausgewählt, falls sie nicht in der Hahara-Messdatenbank aufgeführt waren.
Für den statistischen Vergleich wurden die 148 Bevölkerungsproben in größere geografische Einheiten eingeteilt (siehe Tabelle 1). Die Gruppe „Afrika“ umfasst ausschließlich Proben aus Subsahara-Afrika. Proben aus Nordafrika wurden zusammen mit Proben aus Westasien mit vergleichbaren Bedingungen der Gruppe „Mittlerer Osten“ zugeordnet. Die Gruppe „Nordostasien“ umfasst ausschließlich Personen nichteuropäischer Abstammung, und die Gruppe „Amerika“ umfasst ausschließlich indigene Amerikaner. Diese Gruppe ist über ein weites Gebiet Nord- und Südamerikas in unterschiedlichsten Umgebungen verbreitet. Die US-amerikanische Probe wird jedoch dieser einen geografischen Einheit zugeordnet, da die indigenen Amerikaner trotz mehrfacher Migrationen als nordostasiatischer Herkunft gelten (80).
Wir erfassten die 3D-Oberflächendaten dieser kontrastierenden Schädelpräparate mithilfe eines hochauflösenden 3D-Scanners (EinScan Pro von Shining 3D Co Ltd, minimale Auflösung: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) und generierten anschließend ein Netz. Das Netzmodell besteht aus ca. 200.000–400.000 Eckpunkten. Die zugehörige Software dient zum Füllen von Löchern und Glätten von Kanten.
Im ersten Schritt erstellten wir mithilfe von Scandaten eines beliebigen Schädels ein einlagiges Mesh-Schädelmodell mit 4485 Eckpunkten (8728 Polygonflächen). Die Schädelbasis, bestehend aus Keilbein, Felsenbein, Gaumen, Oberkieferalveolen und Zähnen, wurde aus dem Mesh-Modell entfernt. Der Grund dafür ist, dass diese Strukturen aufgrund dünner oder scharfkantiger Strukturen wie Flügelbein- und Griffelfortsätze, Zahnabrieb und/oder uneinheitlichem Gebiss mitunter unvollständig oder schwer zu vervollständigen sind. Die Schädelbasis um das Foramen magnum, einschließlich der Basis, wurde nicht reseziert, da dies eine anatomisch wichtige Stelle für die Lage der Halswirbelgelenke ist und die Schädelhöhe bestimmt werden muss. Mithilfe von Spiegelringen wurde eine beidseitig symmetrische Vorlage erstellt. Durch isotropes Meshing wurden die Polygone so weit wie möglich gleichseitig angeordnet.
Anschließend wurden mithilfe der Software HBM-Rugle 56 Landmarken den anatomisch entsprechenden Eckpunkten des Template-Modells zugewiesen. Die Landmarken-Einstellungen gewährleisten die Genauigkeit und Stabilität der Landmarkenpositionierung und die Homologie dieser Positionen im generierten Homologiemodell. Sie lassen sich anhand ihrer spezifischen Merkmale identifizieren (siehe Ergänzungstabelle S5 und Ergänzungsabbildung S3). Gemäß Booksteins Definition81 handelt es sich bei den meisten dieser Landmarken um Landmarken vom Typ I, die sich am Schnittpunkt dreier Strukturen befinden, und einige um Landmarken vom Typ II mit Punkten maximaler Krümmung. Viele Landmarken wurden von Punkten übernommen, die in Martins Definition36 für lineare Schädelmessungen definiert wurden. Dieselben 56 Landmarken wurden für gescannte Modelle von 342 Schädelpräparaten definiert und manuell den anatomisch entsprechenden Eckpunkten zugewiesen, um im nächsten Abschnitt genauere Homologiemodelle zu generieren.
Zur Beschreibung der Scandaten und der Vorlage wurde ein kopfzentriertes Koordinatensystem definiert (siehe Abbildung S4 im Anhang). Die XZ-Ebene ist die Frankfurter Horizontalebene, die durch den höchsten Punkt (Martins Definition: Teil) des oberen Randes des linken und rechten äußeren Gehörgangs und den tiefsten Punkt (Martins Definition: Orbit) des unteren Randes der linken Orbita verläuft. Die X-Achse ist die Verbindungslinie zwischen der linken und rechten Seite, wobei X+ die rechte Seite darstellt. Die YZ-Ebene verläuft durch die Mitte zwischen dem linken und rechten Teil und die Nasenwurzel: Y+ nach oben, Z+ nach vorne. Der Referenzpunkt (Ursprung: Nullpunkt) liegt im Schnittpunkt der YZ-Ebene (Mittelebene), der XZ-Ebene (Frankfurter Ebene) und der XY-Ebene (Koronalebene).
Wir verwendeten die Software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), um ein homologes Netzmodell mittels Template-Fitting anhand von 56 Landmarkenpunkten zu erstellen (linke Seite von Abbildung 1). Die Kernkomponente der Software, ursprünglich vom Center for Digital Human Research am Institute of Advanced Industrial Science and Technology in Japan entwickelt, heißt HBM und bietet Funktionen zum Anpassen von Templates mithilfe von Landmarken sowie zur Erstellung feiner Netzmodelle durch Partitionierungsflächen82. Die nachfolgende Softwareversion (mHBM)83 ergänzte die Funktion um ein Pattern-Fitting ohne Landmarken, um die Anpassungsgenauigkeit zu verbessern. HBM-Rugle kombiniert die mHBM-Software mit zusätzlichen benutzerfreundlichen Funktionen, darunter die Anpassung von Koordinatensystemen und die Skalierung von Eingabedaten. Die Zuverlässigkeit der Anpassungsgenauigkeit der Software wurde in zahlreichen Studien bestätigt52,54,55,56,57,58,59,60.
Bei der Anpassung einer HBM-Rugle-Vorlage mithilfe von Landmarken wird das Vorlagen-Netzmodell durch starre Registrierung auf Basis der ICP-Technologie (Minimierung der Summe der Abstände zwischen den Landmarken der Vorlage und den Zielscandaten) auf die Zielscandaten überlagert. Anschließend wird die Vorlage durch nicht-starre Deformation des Netzes an die Zielscandaten angepasst. Dieser Anpassungsprozess wurde dreimal mit unterschiedlichen Werten der beiden Anpassungsparameter wiederholt, um die Genauigkeit zu verbessern. Einer dieser Parameter begrenzt den Abstand zwischen dem Vorlagen-Netzmodell und den Zielscandaten, der andere bestraft den Abstand zwischen Vorlagen- und Ziellandmarken. Das deformierte Vorlagen-Netzmodell wurde dann mithilfe des zyklischen Oberflächenunterteilungsalgorithmus82 unterteilt, um ein feineres Netzmodell mit 17.709 Eckpunkten (34.928 Polygonen) zu erzeugen. Schließlich wird das partitionierte Vorlagen-Netzmodell an die Zielscandaten angepasst, um ein Homologiemodell zu generieren. Da die Landmarkenpositionen geringfügig von denen in den Zielscandaten abweichen, wurde das Homologiemodell mithilfe des im vorherigen Abschnitt beschriebenen Kopforientierungs-Koordinatensystems feinabgestimmt, um sie zu beschreiben. Der mittlere Abstand zwischen entsprechenden Landmarken des homologen Modells und den Zielscandaten betrug in allen Proben <0,01 mm. Berechnet mit der HBM-Rugle-Funktion, betrug der mittlere Abstand zwischen den Datenpunkten des Homologiemodells und den Zielscandaten 0,322 mm (Ergänzungstabelle S2).
Zur Erklärung von Veränderungen der Schädelmorphologie wurden 17.709 Eckpunkte (53.127 XYZ-Koordinaten) aller homologen Modelle mittels Hauptkomponentenanalyse (PCA) mit der HBS-Software des Center for Digital Human Science am Institute of Advanced Industrial Science and Technology (IASST) in Japan (Vertrieb: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) analysiert. Anschließend wurde die PCA sowohl auf den unnormalisierten als auch auf den nach Zentroidgröße normalisierten Datensatz angewendet. Die PCA mit nicht standardisierten Daten ermöglicht somit eine präzisere Charakterisierung der Schädelform der neun geografischen Einheiten und erleichtert die Interpretation der Komponenten im Vergleich zur PCA mit standardisierten Daten.
Dieser Artikel präsentiert die Anzahl der detektierten Hauptkomponenten mit einem Beitrag von mehr als 1 % zur Gesamtvarianz. Um die Hauptkomponenten zu bestimmen, die am effektivsten Gruppen innerhalb großer geografischer Einheiten differenzieren, wurde eine ROC-Analyse (Receiver Operating Characteristic) auf die Hauptkomponenten-Scores (PC-Scores) mit einem Beitrag von über 2 % angewendet84. Diese Analyse generiert für jede PCA-Komponente eine Wahrscheinlichkeitskurve, um die Klassifizierungsleistung zu verbessern und die Ergebnisse geografischer Gruppen besser vergleichen zu können. Die Diskriminierungsfähigkeit lässt sich anhand der Fläche unter der Kurve (AUC) beurteilen; PCA-Komponenten mit größeren Werten unterscheiden Gruppen besser. Anschließend wurde ein Chi-Quadrat-Test durchgeführt, um das Signifikanzniveau zu bestimmen. Die ROC-Analyse wurde mit der Software Bell Curve for Excel (Version 3.21) in Microsoft Excel durchgeführt.
Um geografische Unterschiede in der Schädelmorphologie zu visualisieren, wurden Streudiagramme anhand von Hauptkomponentenwerten erstellt, die Gruppen aus größeren geografischen Einheiten am besten voneinander abgrenzen. Zur Interpretation der Hauptkomponenten wird eine Farbskala verwendet, um die mit den Hauptkomponenten stark korrelierten Modellpunkte darzustellen. Zusätzlich wurden virtuelle Darstellungen der Endpunkte der Hauptkomponentenachsen bei ±3 Standardabweichungen (SD) der Hauptkomponentenwerte berechnet und im ergänzenden Video präsentiert.
Die Allometrie wurde eingesetzt, um den Zusammenhang zwischen Schädelform und den in der PCA-Analyse untersuchten Größenfaktoren zu bestimmen. Die Analyse ist für Hauptkomponenten mit einem Anteil von >1 % gültig. Eine Einschränkung dieser PCA besteht darin, dass die Formkomponenten nicht einzeln die Form beschreiben können, da der nicht normalisierte Datensatz nicht alle dimensionalen Faktoren eliminiert. Zusätzlich zur Verwendung nicht normalisierter Datensätze analysierten wir allometrische Trends auch anhand von PC-Fraktionssätzen, die auf normalisierten Zentroidgrößendaten basierten und auf Hauptkomponenten mit einem Anteil von >1 % angewendet wurden.
Allometrische Trends wurden mithilfe der Gleichung Y = aXb85 untersucht, wobei Y die Form oder den Anteil einer Formkomponente, X die Zentroidgröße (siehe Ergänzungstabelle S2), a eine Konstante und b der allometrische Koeffizient ist. Diese Methode führt allometrische Wachstumsstudien in die geometrische Morphometrie ein78,86. Die logarithmische Transformation dieser Formel lautet: log Y = b × log X + log a. Zur Berechnung von a und b wurde eine Regressionsanalyse mit der Methode der kleinsten Quadrate durchgeführt. Nach der logarithmischen Transformation von Y (Zentroidgröße) und X (PC-Scores) müssen diese Werte positiv sein; die Schätzwerte für X enthalten jedoch negative Werte. Um dies zu beheben, wurde für jeden Bruchteil in jeder Komponente der Absolutwert des kleinsten Bruchteils plus 1 gerundet und anschließend eine logarithmische Transformation auf alle transformierten positiven Brüche angewendet. Die Signifikanz der allometrischen Koeffizienten wurde mit einem zweiseitigen t-Test nach Student geprüft. Diese statistischen Berechnungen zur Prüfung des allometrischen Wachstums wurden mit Hilfe der Glockenkurvenfunktion in der Excel-Software (Version 3.21) durchgeführt.
Wolpoff, MH. Klimatische Einflüsse auf die Nasenlöcher des Skeletts. Yes. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Kopfform und Klimastress. Yes. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Veröffentlichungsdatum: 02.04.2024