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Diese Studie bewertete die regionale Vielfalt der menschlichen Schädelmorphologie mithilfe eines geometrischen Homologiemodells, das auf Scandaten von 148 ethnischen Gruppen auf der ganzen Welt basiert.Diese Methode nutzt die Template-Fitting-Technologie, um homologe Netze zu generieren, indem sie nicht starre Transformationen unter Verwendung eines iterativen Algorithmus für den nächsten Punkt durchführt.Durch die Anwendung der Hauptkomponentenanalyse auf die 342 ausgewählten homologen Modelle wurde die größte Veränderung der Gesamtgröße für einen kleinen Schädel aus Südasien festgestellt und eindeutig bestätigt.Der zweitgrößte Unterschied ist das Verhältnis von Länge zu Breite des Neurokraniums, was den Kontrast zwischen den länglichen Schädeln der Afrikaner und den konvexen Schädeln der Nordostasiaten verdeutlicht.Es ist erwähnenswert, dass dieser Inhaltsstoff wenig mit der Gesichtskonturierung zu tun hat.Bekannte Gesichtszüge wie hervorstehende Wangen bei Nordostasiaten und kompakte Oberkieferknochen bei Europäern wurden bestätigt.Diese Gesichtsveränderungen stehen in engem Zusammenhang mit der Schädelkontur, insbesondere dem Grad der Neigung der Stirn- und Hinterhauptknochen.Allometrische Muster wurden in den Gesichtsproportionen im Verhältnis zur Gesamtschädelgröße gefunden;Bei größeren Schädeln sind die Gesichtskonturen tendenziell länger und schmaler, wie bei vielen amerikanischen Ureinwohnern und Nordostasiaten nachgewiesen wurde.Obwohl unsere Studie keine Daten zu Umgebungsvariablen enthielt, die die Schädelmorphologie beeinflussen könnten, wie z. B. Klima oder Ernährungsbedingungen, wird ein großer Datensatz homologer Schädelmuster bei der Suche nach verschiedenen Erklärungen für phänotypische Merkmale des Skeletts hilfreich sein.
Geografische Unterschiede in der Form des menschlichen Schädels werden seit langem untersucht.Viele Forscher haben die Vielfalt der Umweltanpassung und/oder der natürlichen Selektion untersucht, insbesondere klimatische Faktoren1,2,3,4,5,6,7 oder die Kaufunktion in Abhängigkeit von den Ernährungsbedingungen5,8,9,10, 11,12.13. .Darüber hinaus haben sich einige Studien auf Engpasseffekte, genetische Drift, Genfluss oder stochastische Evolutionsprozesse konzentriert, die durch neutrale Genmutationen verursacht werden14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Beispielsweise wurde die Kugelform eines breiteren und kürzeren Schädeldachs als Anpassung an selektiven Druck gemäß der Allen-Regel24 erklärt, die postuliert, dass Säugetiere den Wärmeverlust minimieren, indem sie die Körperoberfläche im Verhältnis zum Volumen reduzieren2,4,16,17,25 .Darüber hinaus haben einige Studien, die die Bergmann-Regel26 verwenden, den Zusammenhang zwischen Schädelgröße und Temperatur erklärt3,5,16,25,27, was darauf hindeutet, dass die Gesamtgröße in kälteren Regionen tendenziell größer ist, um Wärmeverluste zu verhindern.Der mechanistische Einfluss von Kaustress auf das Wachstumsmuster des Schädelgewölbes und der Gesichtsknochen wurde im Zusammenhang mit Ernährungsbedingungen diskutiert, die sich aus der Esskultur oder den Unterschieden in der Lebensführung von Bauern und Jägern und Sammlern ergeben8,9,11,12,28.Die allgemeine Erklärung ist, dass ein verringerter Kaudruck die Härte der Gesichtsknochen und -muskeln verringert.Mehrere globale Studien haben die Vielfalt der Schädelformen in erster Linie mit den phänotypischen Folgen der neutralen genetischen Distanz und nicht mit der Anpassung an die Umwelt in Verbindung gebracht21,29,30,31,32.Eine weitere Erklärung für Veränderungen der Schädelform basiert auf dem Konzept des isometrischen oder allometrischen Wachstums6,33,34,35.Größere Gehirne neigen beispielsweise dazu, relativ breitere Frontallappen in der sogenannten „Broca-Kappe“-Region zu haben, und die Breite der Frontallappen nimmt zu, ein evolutionärer Prozess, der auf der Grundlage des allometrischen Wachstums betrachtet wird.Darüber hinaus ergab eine Studie, die langfristige Veränderungen der Schädelform untersuchte, eine allometrische Tendenz zur Brachyzephalie (die Tendenz des Schädels, kugelförmiger zu werden) mit zunehmender Körpergröße33.
Eine lange Geschichte der Forschung zur Schädelmorphologie umfasst Versuche, die zugrunde liegenden Faktoren zu identifizieren, die für verschiedene Aspekte der Vielfalt der Schädelformen verantwortlich sind.Traditionelle Methoden, die in vielen frühen Studien verwendet wurden, basierten auf bivariaten linearen Messdaten, oft unter Verwendung von Martin- oder Howell-Definitionen36,37.Gleichzeitig verwendeten viele der oben genannten Studien fortschrittlichere Methoden, die auf der Technologie der räumlichen 3D-geometrischen Morphometrie (GM) basierten5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Beispielsweise ist die Sliding Semilandmark-Methode, die auf der Minimierung der Biegeenergie basiert, die am häufigsten verwendete Methode in der transgenen Biologie.Es projiziert Halbmarkierungen der Vorlage auf jede Probe, indem es entlang einer Kurve oder Oberfläche gleitet38,40,41,42,43,44,45,46.Einschließlich solcher Überlagerungsmethoden verwenden die meisten 3D-GM-Studien die verallgemeinerte Procrustes-Analyse, den iterativen Nearest Point (ICP)-Algorithmus 47, um einen direkten Vergleich von Formen und die Erfassung von Änderungen zu ermöglichen.Alternativ wird auch die Thin-Plate-Spline-Methode (TPS)48,49 häufig als nicht starre Transformationsmethode zur Abbildung von Semilandmark-Ausrichtungen auf netzbasierte Formen verwendet.
Mit der Entwicklung praktischer 3D-Ganzkörperscanner seit dem späten 20. Jahrhundert wurden in vielen Studien 3D-Ganzkörperscanner für Größenmessungen verwendet50,51.Scandaten wurden verwendet, um Körpermaße zu extrahieren, was die Beschreibung von Oberflächenformen als Oberflächen und nicht als Punktwolken erfordert.Pattern Fitting ist eine zu diesem Zweck im Bereich der Computergrafik entwickelte Technik, bei der die Form einer Oberfläche durch ein polygonales Netzmodell beschrieben wird.Der erste Schritt bei der Musteranpassung besteht darin, ein Netzmodell vorzubereiten, das als Vorlage verwendet werden soll.Einige der Eckpunkte, aus denen das Muster besteht, sind Orientierungspunkte.Anschließend wird die Vorlage verformt und an die Oberfläche angepasst, um den Abstand zwischen der Vorlage und der Punktwolke zu minimieren und gleichzeitig die lokalen Formmerkmale der Vorlage beizubehalten.Orientierungspunkte in der Vorlage entsprechen Orientierungspunkten in der Punktwolke.Mithilfe der Vorlagenanpassung können alle Scandaten als Netzmodell mit der gleichen Anzahl an Datenpunkten und der gleichen Topologie beschrieben werden.Obwohl eine genaue Homologie nur in den Orientierungspunkten besteht, kann davon ausgegangen werden, dass eine allgemeine Homologie zwischen den generierten Modellen besteht, da die Änderungen in der Geometrie der Vorlagen gering sind.Daher werden durch Vorlagenanpassung erstellte Gittermodelle manchmal als Homologiemodelle52 bezeichnet.Der Vorteil der Schablonenanpassung besteht darin, dass die Schablone verformt und an verschiedene Teile des Zielobjekts angepasst werden kann, die räumlich nahe an der Oberfläche, aber weit von dieser entfernt sind (z. B. der Jochbogen und der Schläfenbereich des Schädels), ohne dass sich diese gegenseitig beeinflussen andere.Verformung.Auf diese Weise kann die Schablone bei stehender Schulter an abzweigenden Objekten wie Rumpf oder Arm befestigt werden.Der Nachteil der Vorlagenanpassung ist der höhere Rechenaufwand für wiederholte Iterationen. Dank erheblicher Verbesserungen der Computerleistung ist dies jedoch kein Problem mehr.Durch die Analyse der Koordinatenwerte der Eckpunkte, aus denen das Netzmodell besteht, mithilfe multivariater Analysetechniken wie der Hauptkomponentenanalyse (PCA) ist es möglich, Änderungen in der gesamten Oberflächenform und der virtuellen Form an jeder Position in der Verteilung zu analysieren.empfangen werden kann.Berechnen und visualisieren53.Heutzutage werden durch Vorlagenanpassung generierte Netzmodelle häufig in der Formanalyse in verschiedenen Bereichen verwendet52,54,55,56,57,58,59,60.
Fortschritte in der flexiblen Mesh-Aufzeichnungstechnologie gepaart mit der schnellen Entwicklung tragbarer 3D-Scangeräte, die mit höherer Auflösung, Geschwindigkeit und Mobilität als CT scannen können, machen es einfacher, 3D-Oberflächendaten unabhängig vom Standort aufzuzeichnen.Auf dem Gebiet der biologischen Anthropologie verbessern solche neuen Technologien somit die Fähigkeit, menschliche Proben, einschließlich Schädelproben, zu quantifizieren und statistisch zu analysieren, was das Ziel dieser Studie ist.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass diese Studie eine fortschrittliche 3D-Homologiemodellierungstechnologie basierend auf Template Matching (Abbildung 1) verwendet, um 342 Schädelproben, die aus 148 Populationen weltweit ausgewählt wurden, durch geografische Vergleiche auf der ganzen Welt zu bewerten.Vielfalt der Schädelmorphologie (Tabelle 1).Um Veränderungen in der Schädelmorphologie zu berücksichtigen, haben wir PCA- und Receiver Operating Characteristic (ROC)-Analysen auf den Datensatz des von uns generierten Homologiemodells angewendet.Die Ergebnisse werden zu einem besseren Verständnis globaler Veränderungen in der Schädelmorphologie beitragen, einschließlich regionaler Muster und abnehmender Änderungsreihenfolge, korrelierter Veränderungen zwischen Schädelsegmenten und dem Vorhandensein allometrischer Trends.Obwohl sich diese Studie nicht mit Daten zu extrinsischen Variablen befasst, die durch Klima- oder Ernährungsbedingungen repräsentiert werden und die Schädelmorphologie beeinflussen können, werden die in unserer Studie dokumentierten geografischen Muster der Schädelmorphologie dabei helfen, die umweltbedingten, biomechanischen und genetischen Faktoren der Schädelvariation zu untersuchen.
Tabelle 2 zeigt die Eigenwerte und PCA-Beitragskoeffizienten, die auf einen nicht standardisierten Datensatz von 17.709 Eckpunkten (53.127 XYZ-Koordinaten) von 342 homologen Schädelmodellen angewendet wurden.Als Ergebnis wurden 14 Hauptkomponenten identifiziert, deren Beitrag zur Gesamtvarianz mehr als 1 % betrug und deren Gesamtvarianzanteil 83,68 % betrug.Die Belastungsvektoren der 14 Hauptkomponenten sind in der Ergänzungstabelle S1 aufgeführt, und die für die 342 Schädelproben berechneten Komponentenwerte sind in der Ergänzungstabelle S2 aufgeführt.
In dieser Studie wurden neun Hauptkomponenten mit Beiträgen von mehr als 2 % bewertet, von denen einige erhebliche und signifikante geografische Unterschiede in der Schädelmorphologie aufweisen.Abbildung 2 zeigt Kurven, die aus der ROC-Analyse generiert wurden, um die effektivsten PCA-Komponenten zur Charakterisierung oder Trennung jeder Probenkombination über große geografische Einheiten hinweg (z. B. zwischen afrikanischen und nichtafrikanischen Ländern) zu veranschaulichen.Die polynesische Kombination wurde aufgrund der geringen Stichprobengröße in diesem Test nicht getestet.Daten zur Signifikanz von Unterschieden in der AUC und anderen mithilfe der ROC-Analyse berechneten Basisstatistiken sind in der Ergänzungstabelle S3 aufgeführt.
ROC-Kurven wurden auf neun Hauptkomponentenschätzungen angewendet, die auf einem Vertex-Datensatz basierten, der aus 342 männlichen homologen Schädelmodellen bestand.AUC: Fläche unter der Kurve mit einer Signifikanz von 0,01 %, die zur Unterscheidung jeder geografischen Kombination von anderen Gesamtkombinationen verwendet wird.TPF ist wahr positiv (effektive Unterscheidung), FPF ist falsch positiv (ungültige Unterscheidung).
Nachfolgend wird die Interpretation der ROC-Kurve zusammengefasst, wobei der Schwerpunkt nur auf den Komponenten liegt, die Vergleichsgruppen durch eine große oder relativ große AUC und ein hohes Signifikanzniveau mit einer Wahrscheinlichkeit unter 0,001 unterscheiden können.Der südasiatische Komplex (Abb. 2a), der hauptsächlich aus Proben aus Indien besteht, unterscheidet sich deutlich von anderen geografisch gemischten Proben dadurch, dass die erste Komponente (PC1) im Vergleich zu den anderen Komponenten eine deutlich größere AUC (0,856) aufweist.Ein Merkmal des afrikanischen Komplexes (Abb. 2b) ist die relativ große AUC von PC2 (0,834).Austro-Melanesier (Abb. 2c) zeigten über PC2 einen ähnlichen Trend wie Afrikaner südlich der Sahara mit einer relativ größeren AUC (0,759).Europäer (Abb. 2d) unterscheiden sich deutlich in der Kombination von PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) und PC6 (AUC = 0,671), die nordostasiatische Stichprobe (Abb. 2e) unterscheidet sich deutlich von PC4, mit einem relativ größer 0,714 und der Unterschied zu PC3 ist schwach (AUC = 0,688).Die folgenden Gruppen wurden ebenfalls mit niedrigeren AUC-Werten und höheren Signifikanzniveaus identifiziert: Ergebnisse für PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) und PC1 (AUC = 0,649) zeigten, dass amerikanische Ureinwohner (Abb. 2f) mit spezifischen Aufgrund der mit diesen Komponenten verbundenen Merkmale unterschieden Südostasiaten (Abb. 2g) zwischen PC3 (AUC = 0,660) und PC9 (AUC = 0,663), aber das Muster für Proben aus dem Nahen Osten (Abb. 2h) (einschließlich Nordafrika) stimmte überein.Im Vergleich zu anderen gibt es keinen großen Unterschied.
Um stark korrelierte Scheitelpunkte visuell zu interpretieren, werden im nächsten Schritt Bereiche der Oberfläche mit hohen Lastwerten über 0,45 mit X-, Y- und Z-Koordinateninformationen eingefärbt, wie in Abbildung 3 dargestellt. Der rote Bereich zeigt eine hohe Korrelation mit Koordinaten der X-Achse, die der horizontalen Querrichtung entsprechen.Der grüne Bereich korreliert stark mit der vertikalen Koordinate der Y-Achse und der dunkelblaue Bereich korreliert stark mit der sagittalen Koordinate der Z-Achse.Der hellblaue Bereich ist den Y-Koordinatenachsen und den Z-Koordinatenachsen zugeordnet.rosa – gemischter Bereich, der den X- und Z-Koordinatenachsen zugeordnet ist;gelb – Bereich, der den X- und Y-Koordinatenachsen zugeordnet ist;Der weiße Bereich besteht aus der gespiegelten X-, Y- und Z-Koordinatenachse.Daher ist PC 1 bei dieser Belastungsschwelle vorwiegend mit der gesamten Schädeloberfläche assoziiert.Die virtuelle 3-SD-Schädelform auf der gegenüberliegenden Seite dieser Komponentenachse ist ebenfalls in dieser Abbildung dargestellt, und im Zusatzvideo S1 werden verzerrte Bilder dargestellt, um visuell zu bestätigen, dass PC1 Faktoren der Gesamtschädelgröße enthält.
Häufigkeitsverteilung der PC1-Scores (Normalanpassungskurve), Farbkarte der Schädeloberfläche korreliert stark mit PC1-Scheitelpunkten (Erklärung der Farben relativ zu Die Größe der gegenüberliegenden Seiten dieser Achse beträgt 3 SD. Die Skala ist eine grüne Kugel mit einem Durchmesser von 50 mm.
Abbildung 3 zeigt ein Häufigkeitsverteilungsdiagramm (Normalanpassungskurve) einzelner PC1-Werte, die separat für 9 geografische Einheiten berechnet wurden.Zusätzlich zu den Schätzungen der ROC-Kurve (Abbildung 2) sind die Schätzungen der Südasiaten teilweise erheblich nach links verzerrt, da ihre Schädel kleiner sind als die anderer regionaler Gruppen.Wie in Tabelle 1 angegeben, repräsentieren diese Südasiaten ethnische Gruppen in Indien, einschließlich der Andamanen- und Nikobareninseln, Sri Lankas und Bangladeschs.
Der Dimensionskoeffizient wurde auf PC1 gefunden.Die Entdeckung stark korrelierter Regionen und virtueller Formen führte zur Aufklärung von Formfaktoren für andere Komponenten als PC1;Allerdings werden Größenfaktoren nicht immer vollständig eliminiert.Wie aus dem Vergleich der ROC-Kurven hervorgeht (Abbildung 2), waren PC2 und PC4 am stärksten diskriminierend, gefolgt von PC6 und PC7.PC3 und PC9 sind sehr effektiv bei der Aufteilung der Stichprobenpopulation in geografische Einheiten.Somit stellen diese Paare von Komponentenachsen schematisch Streudiagramme von PC-Scores und Farboberflächen dar, die stark mit jeder Komponente korrelieren, sowie virtuelle Formverformungen mit Abmessungen gegenüberliegender Seiten von 3 SD (Abb. 4, 5, 6).Die konvexe Hüllenabdeckung der Proben aus jeder in diesen Diagrammen dargestellten geografischen Einheit beträgt etwa 90 %, obwohl es innerhalb der Cluster ein gewisses Maß an Überlappung gibt.Tabelle 3 enthält eine Erläuterung der einzelnen PCA-Komponenten.
Streudiagramme der PC2- und PC4-Werte für kraniale Individuen aus neun geografischen Einheiten (oben) und vier geografischen Einheiten (unten), Diagramme der Schädeloberflächenfarbe der Eckpunkte, die stark mit jedem PC korrelieren (relativ zu X, Y, Z).Farberklärung der Achsen: siehe Text), und die Verformung der virtuellen Form auf gegenüberliegenden Seiten dieser Achsen beträgt 3 SD.Die Skala ist eine grüne Kugel mit einem Durchmesser von 50 mm.
Streudiagramme der PC6- und PC7-Werte für Schädelpersonen aus neun geografischen Einheiten (oben) und zwei geografischen Einheiten (unten), Farbdiagramme der Schädeloberfläche für Eckpunkte, die stark mit jedem PC korrelieren (relativ zu X, Y, Z).Farberklärung der Achsen: siehe Text), und die Verformung der virtuellen Form auf gegenüberliegenden Seiten dieser Achsen beträgt 3 SD.Die Skala ist eine grüne Kugel mit einem Durchmesser von 50 mm.
Streudiagramme der PC3- und PC9-Werte für Schädelpersonen aus neun geografischen Einheiten (oben) und drei geografischen Einheiten (unten) sowie Farbdiagramme der Schädeloberfläche (relativ zu den X-, Y- und Z-Achsen) von Eckpunkten, die stark mit jeder PC-Farbinterpretation korrelieren : cm .Text) sowie virtuelle Formverformungen auf gegenüberliegenden Seiten dieser Achsen mit einer Größe von 3 SD.Die Skala ist eine grüne Kugel mit einem Durchmesser von 50 mm.
In der Grafik mit den Werten von PC2 und PC4 (Abb. 4, Zusatzvideos S2, S3 mit verformten Bildern) wird die Oberflächenfarbkarte auch angezeigt, wenn der Belastungswertschwellenwert höher als 0,4 eingestellt ist, was niedriger ist als in PC1, weil Bei PC2-Wert ist die Gesamtlast geringer als bei PC1.
Verlängerung des Frontal- und Okzipitallappens in sagittaler Richtung entlang der Z-Achse (dunkelblau) und des Parietallappens in koronaler Richtung (rot) auf rosa), der Y-Achse des Hinterhaupts (grün) und der Z-Achse der Stirn (dunkelblau).Diese Grafik zeigt die Punktzahlen für alle Menschen auf der ganzen Welt;Wenn jedoch alle Proben, die aus einer großen Anzahl von Gruppen bestehen, gleichzeitig angezeigt werden, ist die Interpretation von Streumustern aufgrund der großen Überlappung ziemlich schwierig;Daher sind Proben aus nur vier großen geografischen Einheiten (d. h. Afrika, Australasien-Melanesien, Europa und Nordostasien) unterhalb des Diagramms verstreut, mit einer virtuellen Schädeldeformation von 3 SD innerhalb dieses PC-Score-Bereichs.In der Abbildung sind PC2 und PC4 Score-Paare.Afrikaner und Austro-Melanesier überschneiden sich stärker und sind auf der rechten Seite verteilt, während Europäer auf der oberen linken Seite verstreut sind und Nordostasiaten dazu neigen, sich auf der unteren linken Seite zu konzentrieren.Die horizontale Achse von PC2 zeigt, dass afrikanische/australische Melanesier ein relativ längeres Neurokranium haben als andere Menschen.PC4, bei dem die europäische und die nordostasiatische Kombination lose getrennt sind, hängt mit der relativen Größe und Projektion der Jochbeinknochen und der seitlichen Kontur des Schädeldachs zusammen.Das Bewertungsschema zeigt, dass Europäer relativ schmale Ober- und Jochbeinknochen, einen kleineren durch den Jochbogen begrenzten Schläfengrubenraum, ein vertikal erhöhtes Stirnbein und ein flaches, niedriges Hinterhauptbein haben, während Nordostasiaten tendenziell breitere und ausgeprägtere Jochbeinknochen haben .Der Frontallappen ist geneigt, die Basis des Hinterhauptbeins ist angehoben.
Wenn man sich auf PC6 und PC7 konzentriert (Abb. 5) (Zusatzvideos S4, S5 zeigen deformierte Bilder), zeigt das Farbdiagramm einen Belastungswertschwellenwert von mehr als 0,3, was darauf hinweist, dass PC6 mit der Oberkiefer- oder Alveolarmorphologie assoziiert ist (rot: X-Achse und). Grün).Y-Achse), Schläfenbeinform (blau: Y- und Z-Achse) und Hinterhauptbeinform (rosa: X- und Z-Achse).Zusätzlich zur Stirnbreite (rot: X-Achse) korreliert PC7 auch mit der Höhe der vorderen Oberkieferalveolen (grün: Y-Achse) und der Z-Achsen-Kopfform um den parietotemporalen Bereich (dunkelblau).Im oberen Bereich von Abbildung 5 sind alle geografischen Stichproben entsprechend den PC6- und PC7-Komponentenwerten verteilt.Da ROC in dieser Analyse darauf hinweist, dass PC6 für Europa einzigartige Merkmale enthält und PC7 indianische Merkmale darstellt, wurden diese beiden regionalen Stichproben selektiv auf diesem Paar von Komponentenachsen aufgetragen.Die amerikanischen Ureinwohner sind zwar in der Stichprobe weit verbreitet, sind aber in der oberen linken Ecke verstreut;Im Gegensatz dazu befinden sich viele europäische Beispiele tendenziell in der unteren rechten Ecke.Das Paar PC6 und PC7 repräsentiert den schmalen Alveolarfortsatz und das relativ breite Neurokranium der Europäer, während Amerikaner durch eine schmale Stirn, einen größeren Oberkiefer und einen breiteren und höheren Alveolarfortsatz gekennzeichnet sind.
Die ROC-Analyse zeigte, dass PC3 und/oder PC9 in südost- und nordostasiatischen Populationen häufig vorkamen.Dementsprechend spiegeln die Punktepaare PC3 (grüne Oberseite auf der y-Achse) und PC9 (grüne Unterseite auf der y-Achse) (Abb. 6; Zusatzvideos S6, S7 liefern gemorphte Bilder) die Vielfalt der Ostasiaten., was in scharfem Kontrast zu den hohen Gesichtsproportionen der Nordostasiaten und der niedrigen Gesichtsform der Südostasiaten steht.Neben diesen Gesichtszügen ist die Lambda-Neigung des Hinterhauptbeins ein weiteres Merkmal einiger Nordostasiaten, während einige Südostasiaten eine schmale Schädelbasis haben.
Die obige Beschreibung der Hauptkomponenten und die Beschreibung von PC5 und PC8 wurden weggelassen, da keine spezifischen regionalen Merkmale zwischen den neun geografischen Haupteinheiten gefunden wurden.PC5 bezieht sich auf die Größe des Warzenfortsatzes des Schläfenbeins und PC8 spiegelt die Asymmetrie der gesamten Schädelform wider. Beide zeigen parallele Variationen zwischen den neun geografischen Probenkombinationen.
Zusätzlich zu den Streudiagrammen der individuellen PCA-Werte stellen wir auch Streudiagramme der Gruppenmittelwerte für den Gesamtvergleich bereit.Zu diesem Zweck wurde ein durchschnittliches kraniales Homologiemodell aus einem Vertex-Datensatz einzelner Homologiemodelle aus 148 ethnischen Gruppen erstellt.In der ergänzenden Abbildung S1 sind bivariate Diagramme der Score-Sets für PC2 und PC4, PC6 und PC7 sowie PC3 und PC9 dargestellt, die alle als durchschnittliches Schädelmodell für die Stichprobe von 148 Personen berechnet wurden.Auf diese Weise verbergen Streudiagramme individuelle Unterschiede innerhalb jeder Gruppe und ermöglichen eine klarere Interpretation der Schädelähnlichkeiten aufgrund der zugrunde liegenden regionalen Verteilungen, bei denen die Muster mit denen in einzelnen Diagrammen übereinstimmen und sich weniger überlappen.Ergänzende Abbildung S2 zeigt das Gesamtmittelwertmodell für jede geografische Einheit.
Zusätzlich zu PC1, das mit der Gesamtgröße assoziiert war (Ergänzungstabelle S2), wurden allometrische Beziehungen zwischen Gesamtgröße und Schädelform mithilfe von Schwerpunktabmessungen und Sätzen von PCA-Schätzungen aus nicht normalisierten Daten untersucht.Allometrische Koeffizienten, konstante Werte, t-Werte und P-Werte im Signifikanztest sind in Tabelle 4 aufgeführt. Es wurden keine signifikanten allometrischen Musterkomponenten im Zusammenhang mit der Gesamtschädelgröße in irgendeiner Schädelmorphologie auf dem Niveau P < 0,05 gefunden.
Da einige Größenfaktoren in PC-Schätzungen auf der Grundlage nicht normalisierter Datensätze enthalten sein können, haben wir den allometrischen Trend zwischen der Schwerpunktgröße und den PC-Scores weiter untersucht, die mithilfe von Datensätzen berechnet wurden, die durch die Schwerpunktgröße normalisiert wurden (PCA-Ergebnisse und Score-Sets sind in den Ergänzungstabellen S6 dargestellt). )., C7).Tabelle 4 zeigt die Ergebnisse der allometrischen Analyse.Somit wurden signifikante allometrische Trends auf dem 1 %-Niveau in PC6 und auf dem 5 %-Niveau in PC10 gefunden.Abbildung 7 zeigt die Regressionssteigungen dieser logarithmisch-linearen Beziehungen zwischen PC-Scores und Schwerpunktgröße mit Dummies (±3 SD) an beiden Enden der logarithmischen Schwerpunktgröße.Der PC6-Score ist das Verhältnis der relativen Höhe und Breite des Schädels.Mit zunehmender Schädelgröße werden Schädel und Gesicht höher und Stirn, Augenhöhlen und Nasenlöcher neigen dazu, seitlich näher beieinander zu liegen.Das Muster der Probenverteilung legt nahe, dass dieser Anteil typischerweise bei Nordostasiaten und amerikanischen Ureinwohnern anzutreffen ist.Darüber hinaus zeigt PC10 unabhängig von der geografischen Region einen Trend zur proportionalen Verringerung der Mittelgesichtsbreite.
Für die in der Tabelle aufgeführten signifikanten allometrischen Beziehungen, die Steigung der logarithmischen Regression zwischen dem PC-Anteil der Formkomponente (erhalten aus den normalisierten Daten) und der Schwerpunktgröße, hat die virtuelle Formverformung eine Größe von 3 SD auf der gegenüberliegende Seite der 4er-Linie.
Das folgende Muster von Veränderungen in der Schädelmorphologie wurde durch die Analyse von Datensätzen homologer 3D-Oberflächenmodelle nachgewiesen.Die erste Komponente von PCA bezieht sich auf die Gesamtschädelgröße.Es wurde lange angenommen, dass die kleineren Schädel von Südasiaten, einschließlich Exemplaren aus Indien, Sri Lanka und den Andamanen, Bangladesch, auf ihre geringere Körpergröße zurückzuführen sind, was mit Bergmanns ökogeografischer Regel oder Inselregel vereinbar ist613,5,16,25, 27,62 .Der erste hängt mit der Temperatur zusammen und der zweite hängt vom verfügbaren Platz und den Nahrungsressourcen der ökologischen Nische ab.Unter den Formkomponenten ist die größte Veränderung das Verhältnis von Länge und Breite des Schädelgewölbes.Dieses als PC2 bezeichnete Merkmal beschreibt die enge Beziehung zwischen den proportional verlängerten Schädeln von Austro-Melanesiern und Afrikanern sowie Unterschiede zu den kugelförmigen Schädeln einiger Europäer und Nordostasiaten.Diese Eigenschaften wurden in vielen früheren Studien basierend auf einfachen linearen Messungen berichtet37,63,64.Darüber hinaus wird dieses Merkmal mit Brachyzephalie bei Nicht-Afrikanern in Verbindung gebracht, was in anthropometrischen und osteometrischen Studien seit langem diskutiert wird.Die Haupthypothese hinter dieser Erklärung ist, dass eine verminderte Kaufunktion, wie z. B. eine Ausdünnung des Schläfenmuskels, den Druck auf die äußere Kopfhaut verringert5,8,9,10,11,12,13.Eine andere Hypothese beinhaltet die Anpassung an kaltes Klima durch eine Verringerung der Kopfoberfläche, was darauf hindeutet, dass ein eher kugelförmiger Schädel die Oberfläche besser minimiert als eine Kugelform, gemäß Allens Regeln16,17,25.Basierend auf den Ergebnissen der aktuellen Studie können diese Hypothesen nur anhand der Kreuzkorrelation der Schädelsegmente beurteilt werden.Zusammenfassend stützen unsere PCA-Ergebnisse nicht vollständig die Hypothese, dass das kraniale Längen-Breiten-Verhältnis maßgeblich von den Kaubedingungen beeinflusst wird, da die PC2-Belastung (lange/brachyzephale Komponente) keinen signifikanten Zusammenhang mit den Gesichtsproportionen (einschließlich der relativen Abmessungen des Oberkiefers) hatte.und der relative Raum der Schläfengrube (der das Volumen des Schläfenmuskels widerspiegelt).Unsere aktuelle Studie analysierte nicht den Zusammenhang zwischen Schädelform und geologischen Umweltbedingungen wie der Temperatur;Allerdings könnte eine auf der Allen-Regel basierende Erklärung als mögliche Hypothese zur Erklärung des Brachyzephalons in Regionen mit kaltem Klima in Betracht gezogen werden.
In PC4 wurde dann eine signifikante Variation gefunden, was darauf hindeutet, dass Nordostasiaten große, hervorstehende Jochbeinknochen am Oberkiefer und an den Jochbeinknochen haben.Dieser Befund steht im Einklang mit einem bekannten spezifischen Merkmal der Sibirier, von denen angenommen wird, dass sie sich durch Vorwärtsbewegung der Jochbeinknochen an extrem kalte Klimazonen angepasst haben, was zu einem größeren Volumen der Nebenhöhlen und einem flacheren Gesicht führte 65 .Eine neue Erkenntnis aus unserem homologen Modell ist, dass herabhängende Wangen bei Europäern mit einer verringerten Frontalneigung sowie abgeflachten und schmalen Hinterhauptknochen und einer Nackenkonkavität verbunden sind.Im Gegensatz dazu haben Nordostasiaten tendenziell eine geneigte Stirn und einen erhabenen Hinterkopfbereich.Untersuchungen des Hinterhauptbeins mit geometrischen morphometrischen Methoden35 haben gezeigt, dass asiatische und europäische Schädel im Vergleich zu afrikanischen Schädeln eine flachere Nackenkrümmung und eine niedrigere Position des Hinterhaupts aufweisen.Unsere Streudiagramme der PC2- und PC4- sowie PC3- und PC9-Paare zeigten jedoch eine größere Variation bei Asiaten, während Europäer durch eine flache Basis des Hinterkopfes und einen unteren Hinterkopf gekennzeichnet waren.Inkonsistenzen bei den asiatischen Merkmalen zwischen den Studien können auf Unterschiede in den verwendeten ethnischen Stichproben zurückzuführen sein, da wir eine große Anzahl ethnischer Gruppen aus einem breiten Spektrum Nordost- und Südostasiens befragt haben.Veränderungen in der Form des Hinterhauptbeins gehen häufig mit dem Muskelaufbau einher.Diese adaptive Erklärung berücksichtigt jedoch nicht den Zusammenhang zwischen Stirn- und Hinterkopfform, der in dieser Studie gezeigt wurde, aber wahrscheinlich nicht vollständig nachgewiesen wurde.In diesem Zusammenhang lohnt es sich, den Zusammenhang zwischen dem Gleichgewicht des Körpergewichts und dem Schwerpunkt bzw. der zervikalen Verbindung (Foramen magnum) oder anderen Faktoren zu berücksichtigen.
Eine weitere wichtige Komponente mit großer Variabilität hängt mit der Entwicklung des Kauapparats zusammen, der durch die Oberkiefer- und Schläfengrube repräsentiert wird und durch eine Kombination der Scores PC6, PC7 und PC4 beschrieben wird.Diese deutliche Verringerung der Schädelsegmente charakterisiert europäische Individuen mehr als jede andere geografische Gruppe.Dieses Merkmal wurde als Folge einer verringerten Stabilität der Gesichtsmorphologie aufgrund der frühen Entwicklung landwirtschaftlicher und Lebensmittelzubereitungstechniken interpretiert, was wiederum die mechanische Belastung des Kauapparats ohne einen leistungsstarken Kauapparat verringerte9,12,28,66.Nach der Kaufunktionshypothese 28 geht damit eine Veränderung der Beugung der Schädelbasis hin zu einem spitzeren Schädelwinkel und einem eher sphärischen Schädeldach einher.Aus dieser Perspektive neigen landwirtschaftliche Populationen zu kompakten Gesichtern, einem geringeren Vorstehen des Unterkiefers und einer kugeligeren Hirnhaut.Daher kann diese Verformung durch den allgemeinen Umriss der seitlichen Schädelform von Europäern mit reduzierten Kauorganen erklärt werden.Dieser Studie zufolge ist diese Interpretation jedoch komplex, da die funktionelle Bedeutung der morphologischen Beziehung zwischen dem kugelförmigen Neurokranium und der Entwicklung des Kauapparats weniger akzeptabel ist, wie in früheren Interpretationen von PC2 berücksichtigt.
Die Unterschiede zwischen Nordostasiaten und Südostasiaten werden durch den Kontrast zwischen einem großen Gesicht mit abfallendem Hinterhauptbein und einem kurzen Gesicht mit schmaler Schädelbasis veranschaulicht, wie in PC3 und PC9 gezeigt.Aufgrund des Mangels an geoökologischen Daten liefert unsere Studie nur eine begrenzte Erklärung für diesen Befund.Eine mögliche Erklärung ist die Anpassung an ein anderes Klima oder andere Ernährungsbedingungen.Neben der ökologischen Anpassung wurden auch lokale Unterschiede in der Geschichte der Populationen in Nordost- und Südostasien berücksichtigt.Beispielsweise wurde in Ost-Eurasien die Hypothese aufgestellt, dass ein zweischichtiges Modell die Ausbreitung des anatomisch modernen Menschen (AMH) auf der Grundlage kranialer morphometrischer Daten verstehen soll67,68.Nach diesem Modell stammte die „erste Schicht“, also die ursprünglichen Gruppen der spätpleistozänen AMH-Kolonisierer, mehr oder weniger direkt von den Ureinwohnern der Region ab, wie die modernen Austro-Melanesier (S. Erste Schicht).und erlebte später (vor etwa 4.000 Jahren) eine großflächige Einmischung nördlicher Agrarvölker mit nordostasiatischen Merkmalen (zweite Schicht) in die Region.Um die Schädelform Südostasiens zu verstehen, ist die Kartierung des Genflusses mithilfe eines „Zweischichtmodells“ erforderlich, da die Schädelform Südostasiens teilweise von der lokalen genetischen Vererbung der ersten Ebene abhängen kann.
Durch die Beurteilung der Schädelähnlichkeit anhand geografischer Einheiten, die mithilfe homologer Modelle kartiert wurden, können wir auf die zugrunde liegende Populationsgeschichte von AMF in Szenarien außerhalb Afrikas schließen.Viele verschiedene „außerhalb Afrikas“-Modelle wurden vorgeschlagen, um die Verbreitung von AMF auf der Grundlage von Skelett- und Genomdaten zu erklären.Jüngste Studien deuten darauf hin, dass die AMH-Kolonisierung von Gebieten außerhalb Afrikas vor etwa 177.000 Jahren begann69,70.Allerdings bleibt die Fernverbreitung von AMF in Eurasien in diesem Zeitraum ungewiss, da die Lebensräume dieser frühen Fossilien auf den Nahen Osten und das Mittelmeer in der Nähe von Afrika beschränkt sind.Der einfachste Fall ist eine einzelne Siedlung entlang einer Migrationsroute von Afrika nach Eurasien unter Umgehung geografischer Barrieren wie dem Himalaya.Ein anderes Modell geht von mehreren Migrationswellen aus, von denen sich die erste von Afrika entlang der Küste des Indischen Ozeans nach Südostasien und Australien ausbreitete und sich dann nach Nord-Eurasien ausbreitete.Die meisten dieser Studien bestätigen, dass sich AMF vor etwa 60.000 Jahren weit über Afrika hinaus verbreitete.In dieser Hinsicht weisen die australasiatisch-melanesischen (einschließlich Papua-)Proben bei der Hauptkomponentenanalyse von Homologiemodellen eine größere Ähnlichkeit mit afrikanischen Proben auf als mit jeder anderen geografischen Reihe.Dieser Befund stützt die Hypothese, dass die ersten AMF-Verbreitungsgruppen am südlichen Rand Eurasiens direkt in Afrika entstanden22,68 ohne nennenswerte morphologische Veränderungen als Reaktion auf bestimmte Klimazonen oder andere bedeutende Bedingungen.
Was das allometrische Wachstum betrifft, zeigte die Analyse mit Formkomponenten, die aus einem anderen, durch die Schwerpunktgröße normalisierten Datensatz abgeleitet wurden, einen signifikanten allometrischen Trend in PC6 und PC10.Beide Komponenten hängen mit der Form der Stirn und Teilen des Gesichts zusammen, die mit zunehmender Schädelgröße schmaler werden.Nordostasiaten und Amerikaner neigen dazu, dieses Merkmal zu haben und relativ große Schädel zu haben.Dieser Befund widerspricht zuvor berichteten allometrischen Mustern, bei denen größere Gehirne relativ breitere Frontallappen in der sogenannten „Broca-Kappe“-Region aufweisen, was zu einer größeren Frontallappenbreite führt34.Diese Unterschiede werden durch Unterschiede in den Stichprobensätzen erklärt;Unsere Studie analysierte allometrische Muster der gesamten Schädelgröße anhand moderner Populationen, und vergleichende Studien befassen sich mit langfristigen Trends in der menschlichen Evolution im Zusammenhang mit der Gehirngröße.
In Bezug auf die Allometrie des Gesichts ergab eine Studie mit biometrischen Daten78, dass Gesichtsform und -größe möglicherweise leicht korrelieren, während unsere Studie ergab, dass größere Schädel tendenziell mit größeren, schmaleren Gesichtern verbunden sind.Allerdings ist die Konsistenz biometrischer Daten unklar;Regressionstests, die ontogenetische Allometrie und statische Allometrie vergleichen, zeigen unterschiedliche Ergebnisse.Es wurde auch über eine allometrische Tendenz zu einer kugelförmigen Schädelform aufgrund der zunehmenden Körpergröße berichtet;Allerdings haben wir keine Höhendaten analysiert.Unsere Studie zeigt, dass es keine allometrischen Daten gibt, die einen Zusammenhang zwischen den Kugelproportionen des Schädels und der Gesamtgröße des Schädels an sich belegen.
Obwohl sich unsere aktuelle Studie nicht mit Daten zu extrinsischen Variablen befasst, die durch Klima- oder Ernährungsbedingungen repräsentiert werden und die wahrscheinlich die Schädelmorphologie beeinflussen, wird der große Datensatz homologer 3D-Schädeloberflächenmodelle, der in dieser Studie verwendet wird, dabei helfen, korrelierte phänotypische morphologische Variationen zu bewerten.Umweltfaktoren wie Ernährung, Klima und Ernährungsbedingungen sowie neutrale Kräfte wie Migration, Genfluss und genetische Drift.
Diese Studie umfasste 342 Exemplare männlicher Schädel, die aus 148 Populationen in 9 geografischen Einheiten gesammelt wurden (Tabelle 1).Bei den meisten Gruppen handelt es sich um geografisch heimische Exemplare, während einige Gruppen in Afrika, Nordost-/Südostasien und Amerika (in Kursivschrift aufgeführt) ethnisch definiert sind.Viele Schädelproben wurden aus der Schädelmessdatenbank gemäß der Martin-Schädelmessdefinition von Tsunehiko Hanihara ausgewählt.Wir haben repräsentative männliche Schädel aller ethnischen Gruppen der Welt ausgewählt.Um die Mitglieder jeder Gruppe zu identifizieren, berechneten wir die euklidischen Abstände auf der Grundlage von 37 Schädelmessungen aus dem Gruppenmittelwert aller zu dieser Gruppe gehörenden Personen.In den meisten Fällen haben wir die 1–4 Stichproben mit dem geringsten Abstand vom Mittelwert ausgewählt (Ergänzungstabelle S4).Für diese Gruppen wurden einige Proben zufällig ausgewählt, wenn sie nicht in der Hahara-Messdatenbank aufgeführt waren.
Zum statistischen Vergleich wurden die 148 Bevölkerungsstichproben in große geografische Einheiten eingeteilt, wie in Tabelle 1 dargestellt. Die „afrikanische“ Gruppe besteht nur aus Stichproben aus der Region südlich der Sahara.Exemplare aus Nordafrika wurden zusammen mit Exemplaren aus Westasien mit ähnlichen Bedingungen in den „Nahen Osten“ aufgenommen.Die nordostasiatische Gruppe umfasst nur Menschen nichteuropäischer Abstammung, und die amerikanische Gruppe umfasst nur amerikanische Ureinwohner.Diese Gruppe ist insbesondere über ein weites Gebiet des nord- und südamerikanischen Kontinents in den unterschiedlichsten Umgebungen verbreitet.Allerdings betrachten wir die US-Stichprobe innerhalb dieser einzelnen geografischen Einheit, angesichts der demografischen Geschichte der amerikanischen Ureinwohner, die als nordostasiatische Abstammung gelten, unabhängig von mehreren Migrationen 80 .
Wir haben 3D-Oberflächendaten dieser kontrastierenden Schädelproben mit einem hochauflösenden 3D-Scanner (EinScan Pro von Shining 3D Co Ltd, Mindestauflösung: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) aufgenommen und anschließend ein Netz erstellt.Das Netzmodell besteht aus etwa 200.000–400.000 Eckpunkten und die mitgelieferte Software wird zum Füllen von Löchern und Glätten von Kanten verwendet.
Im ersten Schritt haben wir Scandaten von beliebigen Schädeln verwendet, um ein Mesh-Schädelmodell mit einer einzigen Vorlage zu erstellen, das aus 4485 Eckpunkten (8728 polygonalen Flächen) besteht.Die Basis der Schädelregion, bestehend aus Keilbein, Felsenbein, Gaumen, Oberkieferalveolen und Zähnen, wurde aus dem Schablonennetzmodell entfernt.Der Grund dafür ist, dass diese Strukturen aufgrund dünner oder dünner scharfer Teile wie Pterygoidoberflächen und Styloidfortsätze, Zahnabnutzung und/oder inkonsistentem Gebiss manchmal unvollständig oder schwer zu vervollständigen sind.Die Schädelbasis um das Foramen magnum einschließlich der Basis wurde nicht reseziert, da es sich hier um eine anatomisch wichtige Stelle für die Lage der Halsgelenke handelt und die Höhe des Schädels beurteilt werden muss.Verwenden Sie Spiegelringe, um eine auf beiden Seiten symmetrische Schablone zu bilden.Führen Sie eine isotrope Vernetzung durch, um polygonale Formen so umzuwandeln, dass sie möglichst gleichseitig sind.
Anschließend wurden mithilfe der HBM-Rugle-Software 56 Orientierungspunkte den anatomisch entsprechenden Eckpunkten des Vorlagenmodells zugewiesen.Orientierungspunkteinstellungen gewährleisten die Genauigkeit und Stabilität der Orientierungspunktpositionierung und stellen die Homologie dieser Orte im generierten Homologiemodell sicher.Sie können anhand ihrer spezifischen Merkmale identifiziert werden, wie in der Ergänzungstabelle S5 und der Ergänzungsabbildung S3 dargestellt.Nach Booksteins Definition81 handelt es sich bei den meisten dieser Orientierungspunkte um Orientierungspunkte vom Typ I, die sich am Schnittpunkt von drei Strukturen befinden, und einige sind Orientierungspunkte vom Typ II mit Punkten maximaler Krümmung.Viele Orientierungspunkte wurden von Punkten übertragen, die in Martins Definition 36 für lineare Schädelmessungen definiert wurden. Wir definierten dieselben 56 Orientierungspunkte für gescannte Modelle von 342 Schädelproben, die manuell anatomisch entsprechenden Eckpunkten zugewiesen wurden, um im nächsten Abschnitt genauere Homologiemodelle zu generieren.
Zur Beschreibung der Scandaten und der Vorlage wurde ein kopfzentriertes Koordinatensystem definiert, wie in der ergänzenden Abbildung S4 dargestellt.Die XZ-Ebene ist die Frankfurter Horizontalebene, die durch den höchsten Punkt (Martins Definition: Teil) des oberen Randes des linken und rechten äußeren Gehörgangs und den tiefsten Punkt (Martins Definition: Orbita) des unteren Randes der linken Orbita verläuft ..Die X-Achse ist die Linie, die die linke und rechte Seite verbindet, und X+ ist die rechte Seite.Die YZ-Ebene verläuft durch die Mitte des linken und rechten Teils und der Nasenwurzel: Y+ nach oben, Z+ nach vorne.Der Referenzpunkt (Ursprung: Nullkoordinate) wird am Schnittpunkt der YZ-Ebene (Mittelebene), XZ-Ebene (Frankforter Ebene) und XY-Ebene (Koronalebene) festgelegt.
Wir verwendeten die HBM-Rugle-Software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), um ein homologes Netzmodell zu erstellen, indem wir eine Schablonenanpassung unter Verwendung von 56 Orientierungspunkten durchführten (linke Seite von Abbildung 1).Die Kernsoftwarekomponente, die ursprünglich vom Center for Digital Human Research am Institute of Advanced Industrial Science and Technology in Japan entwickelt wurde, heißt HBM und verfügt über Funktionen zum Anpassen von Vorlagen mithilfe von Orientierungspunkten und zum Erstellen feinmaschiger Modelle mithilfe von Partitionierungsflächen82.Die nachfolgende Softwareversion (mHBM) 83 fügte eine Funktion zur Musteranpassung ohne Orientierungspunkte hinzu, um die Anpassungsleistung zu verbessern.HBM-Rugle kombiniert mHBM-Software mit zusätzlichen benutzerfreundlichen Funktionen, einschließlich der Anpassung von Koordinatensystemen und der Größenänderung von Eingabedaten.Die Zuverlässigkeit der Software-Anpassungsgenauigkeit wurde in zahlreichen Studien bestätigt52,54,55,56,57,58,59,60.
Bei der Anpassung einer HBM-Rugle-Vorlage mithilfe von Orientierungspunkten wird das Netzmodell der Vorlage durch starre Registrierung auf Basis der ICP-Technologie (Minimierung der Summe der Abstände zwischen den Orientierungspunkten, die der Vorlage entsprechen, und den Ziel-Scandaten) den Zielscandaten überlagert Durch nicht starre Verformung des Netzes wird dann die Vorlage an die Zielscandaten angepasst.Dieser Anpassungsprozess wurde dreimal mit unterschiedlichen Werten der beiden Anpassungsparameter wiederholt, um die Genauigkeit der Anpassung zu verbessern.Einer dieser Parameter begrenzt den Abstand zwischen dem Schablonengittermodell und den Zielscandaten, und der andere beeinträchtigt den Abstand zwischen Schablonen-Landmarken und Ziel-Landmarken.Das deformierte Schablonennetzmodell wurde dann mit dem zyklischen Oberflächenunterteilungsalgorithmus 82 unterteilt, um ein verfeinertes Netzmodell zu erstellen, das aus 17.709 Eckpunkten (34.928 Polygonen) besteht.Abschließend wird das partitionierte Schablonengittermodell an die Zielscandaten angepasst, um ein Homologiemodell zu erzeugen.Da sich die Standorte der Orientierungspunkte geringfügig von denen in den Zielscandaten unterscheiden, wurde das Homologiemodell so verfeinert, dass es sie mithilfe des im vorherigen Abschnitt beschriebenen Kopfausrichtungskoordinatensystems beschreibt.Der durchschnittliche Abstand zwischen entsprechenden homologen Modellmarkierungen und Zielscandaten betrug in allen Proben <0,01 mm.Berechnet mit der HBM-Rugle-Funktion betrug der durchschnittliche Abstand zwischen Datenpunkten des Homologiemodells und Zielscandaten 0,322 mm (Ergänzungstabelle S2).
Um Veränderungen in der Schädelmorphologie zu erklären, wurden 17.709 Eckpunkte (53.127 XYZ-Koordinaten) aller homologen Modelle mittels Hauptkomponentenanalyse (PCA) mithilfe der HBS-Software analysiert, die vom Center for Digital Human Science am Institute of Advanced Industrial Science and Technology entwickelt wurde., Japan (Vertriebshändler: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Anschließend haben wir versucht, PCA auf den nicht normalisierten Datensatz anzuwenden und den Datensatz anhand der Schwerpunktgröße zu normalisieren.Daher kann eine auf nicht standardisierten Daten basierende PCA die Schädelform der neun geografischen Einheiten klarer charakterisieren und die Interpretation der Komponenten erleichtern als eine PCA mit standardisierten Daten.
In diesem Artikel wird die Anzahl der erkannten Hauptkomponenten dargestellt, deren Beitrag mehr als 1 % der Gesamtvarianz beträgt.Um die Hauptkomponenten zu bestimmen, die bei der Differenzierung von Gruppen über große geografische Einheiten hinweg am effektivsten sind, wurde die Receiver Operating Characteristic (ROC)-Analyse auf Hauptkomponenten-Scores (PC) mit einem Beitrag von mehr als 2 % angewendet 84 .Diese Analyse generiert eine Wahrscheinlichkeitskurve für jede PCA-Komponente, um die Klassifizierungsleistung zu verbessern und Diagramme zwischen geografischen Gruppen korrekt zu vergleichen.Der Grad der Unterscheidungskraft kann anhand der Fläche unter der Kurve (AUC) beurteilt werden, wobei PCA-Komponenten mit größeren Werten besser in der Lage sind, zwischen Gruppen zu unterscheiden.Anschließend wurde ein Chi-Quadrat-Test durchgeführt, um das Signifikanzniveau zu ermitteln.Die ROC-Analyse wurde in Microsoft Excel mit der Software Bell Curve for Excel (Version 3.21) durchgeführt.
Um geografische Unterschiede in der Schädelmorphologie zu visualisieren, wurden Streudiagramme mithilfe von PC-Scores erstellt, die Gruppen am effektivsten von wichtigen geografischen Einheiten unterschieden.Um Hauptkomponenten zu interpretieren, verwenden Sie eine Farbkarte, um Modellscheitelpunkte zu visualisieren, die stark mit Hauptkomponenten korrelieren.Darüber hinaus wurden virtuelle Darstellungen der Enden der Hauptkomponentenachsen, die bei ±3 Standardabweichungen (SD) der Hauptkomponentenwerte liegen, berechnet und im Zusatzvideo präsentiert.
Mithilfe der Allometrie wurde die Beziehung zwischen Schädelform und den in der PCA-Analyse ermittelten Größenfaktoren bestimmt.Die Analyse gilt für Hauptkomponenten mit Beiträgen >1 %.Eine Einschränkung dieser PCA besteht darin, dass Formkomponenten nicht einzeln die Form angeben können, da der nicht normalisierte Datensatz nicht alle Dimensionsfaktoren entfernt.Zusätzlich zur Verwendung nicht normalisierter Datensätze analysierten wir auch allometrische Trends mithilfe von PC-Bruchsätzen basierend auf normalisierten Schwerpunktgrößendaten, die auf Hauptkomponenten mit Beiträgen > 1 % angewendet wurden.
Allometrische Trends wurden mit der Gleichung Y = aXb 85 getestet, wobei Y die Form oder Proportion einer Formkomponente, X die Schwerpunktgröße (Ergänzungstabelle S2), a ein konstanter Wert und b der allometrische Koeffizient ist.Diese Methode führt grundsätzlich allometrische Wachstumsstudien in die geometrische Morphometrie ein78,86.Die logarithmische Transformation dieser Formel lautet: log Y = b × log X + log a.Zur Berechnung von a und b wurde eine Regressionsanalyse unter Verwendung der Methode der kleinsten Quadrate angewendet.Wenn Y (Schwerpunktgröße) und X (PC-Scores) logarithmisch transformiert werden, müssen diese Werte positiv sein;Die Schätzungen für X enthalten jedoch negative Werte.Als Lösung haben wir für jeden Bruch in jeder Komponente eine Rundung auf den Absolutwert des kleinsten Bruchs plus 1 hinzugefügt und eine logarithmische Transformation auf alle umgewandelten positiven Brüche angewendet.Die Signifikanz allometrischer Koeffizienten wurde mithilfe eines zweiseitigen Student-t-Tests bewertet.Diese statistischen Berechnungen zum Testen des allometrischen Wachstums wurden mit Bell Curves in der Excel-Software (Version 3.21) durchgeführt.
Wolpoff, MH Klimaeffekte auf die Nasenlöcher des Skeletts.Ja.J. Phys.Menschheit.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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Zeitpunkt der Veröffentlichung: 02.04.2024